Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 8
Текст из файла (страница 8)
тез белка чного топлива некоторые тся особая сообщВющвя ательное вырабатывае- рив видов иввривдьиоя дятся в цыпозоле, сти цитоплазмы, а лимонной хисв и окислитель- локализованы авы ассифици ровать в тех или иных тотрофам доста- в гетеротрофы ЧАСТЬ Ц. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ ные системы, аминокислот ипив гилро тов, таких,каи ал фосфатаза Ки белков РНК тической мем- х пузырьков ататазы и т; в растипесь протекает ого никла тез алнэирование еза ферменты синтеза и расшепленив гликогена должны получать углерод в виде каких- нибудь восстановленных органических соединений, таких, как глюкоза. Для многих автотрофных клеток, например для клеток зеленых растений, источником энергии служит солнечный свет; гетеротрофы получают необходимую им энер1ию в результате окисления органических пишевых вешеств.
Метаболизм вкпючаег в себя катаболизм. или расщепление пншевых веществ, богатых энергией, и анаболизм, или биосинтез новых клеточных компонентов. В катаболических и анаболических процессах различают три главные стадии. На первой стадии катаболнзма полисахариды, жиры и белки расшеп- цикл лимонной кислоты; перенос мектронов и окислнтельнсе фосфорили- роваее1окисление нирных кислот1 катаболнзм аминокислот Рис 13-23. Компартментализапии некоторых ванных ферментов и метаболнччскнх путей в клетке печени крысы. Электроннав микрофо- тографии, на основе которой выполнен этот рисунок привеленв в гл 2 1см.
Рис. 2-71 ляются под действием ферментов до своих строительных блоков, на второй стадии происходитокислениеэтих строительных блоков, в результате которого в качестве главного продукта образуется ацетил-СоА,а на третьей стадии ацетильная группа ацетил-СоА окисляется до СОл. Различные катаболические пути сливаются в один обцуий конечный путь, анаболические же пути расходятся. так что из небольшого числа предшественников образуется в конечном счете много ГЛ. !3. МЕТАБОЛИЗМ, ОБЩИЙ ОБЗОР раствор При вршпенви поршня прзбирку медленно перемешают вверх и вниз флоиовый поршень кляинаи бирка 10 мин при 600 к могенвт Надосадочиая иидкостьэ фракция 1 Налосвлочная видкосгьн фракция 2 Измельченная ткань 600 об/мин )Г Рнс.
!3-24. Фракционирование клеточного экс- тракта методом дифференциального центрифу- гированнк Клеточная мембрана разрушается силами трения в гомогенизаторе с вращаю- щимся поршнем. После удаления остатков со- единительной ткани и обрывное кровеносных сосудов при помощи сита из нержавеющей стели клеточный экстракт центрнфугируют не- сколько раз, постепенно увеличивая скорость вращения ротора. различных продуктов. Соответствующие катаболические и анаболические пути неидентичньь т.е. отдельные их ферментативные этапы не совпадают; регулируются эти пути независимо; часто они локализованы в разных участках клетки. При распаде щпдевых веществ часть высвобождающейся из них энергии запасается в форме аденозинтрифосфата (АТР). АТР служит переносчиком энергии от катаболических реакций к процессам, сопровождающимся потреблением энерпщ, таким, как биосинтез, сокращение или движение, перенос веществ через мембрану или передача генетической информации.
Химическая энергия передается также от катаболических процессов к анаболическим в форме восстановительной способности-через восстановленный кофермент )ь(АВРН. Регуляция метаболизма осуществляется на трех уровнях: 1) при помощи аллостерических ферментов, 2) при помощи гормонов и 3) путем регулирования син- Гомогеиат пропускают через сито, чтобы удалить обрывки кровеносных сосудов и остат- ки соелинительиой ткани Ндра, неразрушсиные клетки Налосалочную видкость(фракпию 1) центрифугируют при 160006 6 льин Митохондрии, лизосомы и микротельца Надосвдочиую видкость (фракцию 2) центрифугируют нри100 000 к 60 мин Растворимая фракция ,~' цитоплазмы (цитозоль) Рибосомы и Фрагменты эидоллазматического — ретикулума; зту объединенную фршцию называют микросоыно» фракцией теза ферментов.
Для анализа метаболических путей применяют экстракты клеток и тканей, из которых выделяют ферменты изучаемого метаболического пути и его промежуточные продукты. Широкие возможности для изучения метаболизма открывает использование мутантных микроорганизмов с генетиче- ЧАСТЬ и. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ скими дефектами, затрагивающими тот или иной метаболический путь (ауксотрофных мутантов). Весьма эффективен в этом отношении также метод изотопных меток. В эукариотических клетках ферменты различных метаболических путей разделены пространственно. т.е. находятся в разных органеллах- и ядрах, митохондра як или энлоплазматнческом ретикулуме; нэ этих органелл их можно выделять для прямого изучения. ЛИТЕРАТУРА Книги Со!о»чей $.Р., Кар(нн В.О.
(еда.). МегЬодя щ Епзуша!ойу, Асадеш!с, Ыеи Ъог)г, !955. Многотомное излание, содержащее обзорные статьи по всем вопросам энэнмологии и мезаболизма, а также по методам исследований. ()ад!еу 8.. А!!г)ю!юл О. Е. )пггодпсг(оп ю Ме!аЬойс Рагйчаук %йеу, Ыеч Той, 1970. ревад: 2( С., Н . л Метаболические пути. М.: Мир, 1973.) Сводка мегаболических карт, Коодуп Р.В. (ед.). Бийск!)ц!аг Вюсйегпвггу, г.
1 УП, Р!еппш, )Чеч Уог(г, 1972 — 1980. Многотомное издание, содержащее обзорные статьи па компартментализации различных видов биахимичесхой активно- сти в клетках. бгатег К у. ВондогоЯМ.. Адейегд Е.А. ТЬе МгсгоЬ|а! %от(д, 4ГЬ ед., Ргеппсе-Най, Епй!егноод Ойфз, №1„1976. [Имеется перевод: Стейннер Р.
и др. Мир микробов. В трех томах.- М.: Мир, !979.) Хороший учебник по общей микробиологии. Рассматриваются различные подгруппы автотрофных и гетеротрофных организмов; об- суждается существенный вклад микроорганизмов в общий обмен биомассы земного шара. Сглиюиьи Сстпябрьский номер журнала «бс(епйбс Агпепсап» за 1970 г. (т. 223, № 3) целиком посвящен вопросам, касающимся биосферы. Особо можно рекомендовать следующие статьи, вошедшие в этот номер журнала: Релтия Н. Е ТЬе )йа!ег Сус1е, р.
98. С!ом! Р.. б!Ьог А. ТЬе Охуйеп Сус1е, р. 110. Войн В. ТЬе СагЬоп Сус)е, р. 124. Ре!нт йе С.С. ТЬс Нйгойеп Сус1е. р. 136. Вгони 1. Я. Ншпап Роод Ргодпсбоп м а Ргасезз ~п гйе В!озрйеге, р. 160. НлИ ().О. РЬогоЫо!айка! Епегйу Сопчегзюп, РЕВЯ Еец.. 64, 6-16 (1976). Общая статья, рассматривающая фотосинтез с точки зрения потребностей человека в пище и энергии. Ибодгее!1 б. А(. ТЬе СагЬоп Пюхьде Опеяпоп, Ясь Аш., 238, 34-43, )алпагу 1978.
Обсуждаются возможные последствия повышения солержания СОт в атмосфере. Вопросы и задачи 1, Анализ неныоояического путая, Анализ любого метаболнческого пути нвгюминает подавление баланса в приходно-расходной книге. В такую книгу заносят все произведенные в течение месыи операции (в соот ветствующую главу «Прикол» или «Расход»), а в конце месяца определяют итог. Метаболнческнй пусь-зто тоже ряд «операций», ряд послеловательных химических превращений, из которых в конечном счете и слагается данный метвболпческий процесс.
Подобно бухгалтерским операциям, химические превращения тоже можно охарактеризовать количественно и каждое из них может быль описано уравнением химического баланса. В ингактных клетках такой «учет» далеко не простое пело, поскольку промежуточные пролукты данного метаболического луги вовлекаются иногда в другие метаболические процессы. Ниже приведены реакции, из которых складывается процесс ферментатнвного превращения глицеральдегид- 3-фасфата в этанол (спиртовое брожение) в лрожжевых клетках. Каждое из приведенных злесь химических уравнений сбалансировано. Следует, однако, иметь в виду, что в лействительности реакции. из которых состоит ланный метаболический путь, могут протекать и в иной последовательности. Глицеральдегид-3-фосфат + Р, + )ЧАВ+ 3.фасфоглицеронлфосфат + ЫАОН + Н' Фосфоенолпируват + А))Р Пируват + + АТР Этанол 4 )ЧАВ ' Ацетальдегил + + )ЧАОН + Не 3-фосфаглипероилфосфат + АОР 3-фосфоглицерат + АТР 2-фосфоглицерат 3-дюсфоглицерат 2-фосфопнгцерат Фасфоенолпируват + +Н О Ппруват СО, + Ацетальдегил а) Используя все зти уравнения, записанные в словесной форме, н зная химическую структуру каждого промежуточного продукта, выведите и запищите ГЛ !3.
МЕТАБОЛИЗМ ОБЩИЙ ОБЗОР БАБ' ХЛОИ Н+ СО чт посяеловательность химических превращений (метаболическнй путь) из которых состоит процесс расщепления глицеральдегид-3-фосфата ло э!виола б) Напишите суммарное уравнение этого процесса. Для этого ввм придется поступить так, как если бы вы палбиввян итог в прихолно-расходной книге, т.е. суммировать все поступления и траты в) Изобразите данный метаболическвй путь так, как это сделано на рис. 13-4.
Укажите, как связаны между собой от- дельные части этоса пути. 4 2, Пик.тчеслий метиоо.,зический нузяь. Среди бактерий, принадлежащих к роду Рлеиг(отопил, встречаютсх виды, способные использовать в качестве источника клеточного топлива аксааат ( ООС- СОО ) соелннение, крайне токсичное для бояьшинсгва млекопитающих. Обмен аксалата у таких бактерий идет по циклическому пути, который схематически можно представить следующим образом: Оксвлат Формиаг ГО, Формил-Сод Оксалил-СоА а) Изобразите данный метаболическни ну !ь в виде ряда уравнений химического балансе, в которых пролукг олнои реакции служит субе тра юм след) ющей Напишите формулы саедннеикй, участ.
вуюших в каждой из стадии б) Напишите сбалансированное суммарное уравнение процесса расщепления оксалата до СО„ пользуясь струк- 5 турными формулами. 3. Включены глС е имииокислтяы, В 1955 г. Робертс и ега сотрудники опубликовали результаты своих экспернмен гов па выращиванию Езгйгыс!Ни сой на среде, солар жавшей в качестве единственного источника углерода равномерно меченную глС- глюкозу. Исследователи рассчитывали таким способом пометить радиоактивным углеродом биомолекулы клетки Оказалась, чта при выращивании бактерий на ' С-глюкозе метка быстро включается на все аминокислоты. Если же в среду, салержащую "С-глюкозу, добавляли немоченый гнстилнн (твк что источников углерода было уже лаа: глюкоза н гистиднн), то глС включался во все аминокислоты„за исключением гистнднна Почему при отсутствии немеченого гистидина 'зС включался в эту аминокислоту? Почему в среде, содержавшей немеченый гнстидин, метка в гистидин не включалась? Чта происходило: ингибироввнне по типу обратной связи или репрессия ферыентов? Регуляция обиеии локтозм у Е гой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
