Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Текет комплексы явив«ются иуклеопр твид«ни. Один уклеопротенды сущест уют втечение Лдительного ремени, нвпрнмер храыатин, рнбосоны, ирусные чвстицы. Другие овне«в«о нв короткое времи и, выполнив свою функцию, диссоц ируют — к иим относнтси «омплексм образуемые ДНК- и РНК-повимерезэыи, регуляторн бел а и. репгессары и и зктивктары и т. п. Нуклеопратенды осугцествляк г та«ие вцкные щюцессы в ю«т«е, нэк реплнкэции, треискрипци» и тренсляцин, транспорт нуклеиновых кислот из ядре в «летку, секр«пи» белке в зукарнотическик клеткэх ит,п 398 Структура нуклеопротеидных комплексов Нуклеопротсиды образуются, ьак пра ило, результате неко алентиык кзаимсдейс еий белкак и нуи еинокых кислот.
В сеязыканни г ри имают участие элеитростетнческие и г ндрофсбные аэанмп деисткик, кодородиые с изи. а такое уые упоминаеюнес» «стзки г . заималейст иа;стабилизируююую рэль комплексах часыг играют ионы металл е и лрупге иофккторы. Для рипа белка . образуюигих «омплехсм с по .инуклеотилкми, аз екотормх случках идлясамихко алексее подан мырснтге с. структуГгноп\ анализа построены достаеерные трехмер ме модели.
и гн Ме т, „,,„,-, „„, с,. Од ако для слодиык миоин омппнеитиых иуилеопротсидо, аких„ е г г»:е«е» е е г х епримср, как рябовы,этот метод пока неприменим. информацию аб их строении магкиа получи ъ с по ощью электрон ай микроскопии са етаини с химическими, нммунохимическими физиес«нми методами, позволяющими оценить пространственную «о .
фнгурацию комик»к он н аз»ни ае расположение отдельнык кампо ент ж Широка испельзуютс» модификация бифуикцианальными ревгеи амн, мо оклональ ые н поки лональные антитела, спект ральные и расее.гные методы. мейтраногрвфнн. Комплексы репрессаров с Оператор»ми. В качестве р мере нуклеапротеицо», выполняющих а «летке регуля ор ую функцию, рассмотрим комплексы белка - реп) хоров с ДНК. Репр ссоры являются иегати ымн регулиторь и .мнтеза РНК на ДНК; связы аа»сь са спеО»»льны у ест«ам ДНК наливке ым Оп 1»ТО>юм они зап)аню»ц транскрипцию ~тна . и»кадиш зся пОц и» «ои р юм (см.
с. 4 (3. В результ»те з ою взаимодействия с брату«:тся прочные комплекс », «аркктеризуюгциеси «онстанта и с»азыза ня парилка >В'" )В' ' М '. Ках правило, репрессары прецставлнют сабан ебе,тьшн белки, састаншие из ескальких идентичных субъединц. Так, пснр«ссоры умеренных бактериофагав (с>-репрессоры> состоят из двук субъецинип, репрессор лактознаго оперонв Е. сай— мз пмрек.
Самым маленьким нз нзюстнык репрессоров янлнетс» ген и»вы»»сыми сга-бело бакзернофага >. — квжд»в из с>бьедиц ц >ж сад р 66 сл а а а ( уб д ц с1-репрессара фага >. сост ит из 136, а )ас-репрессора Е. сс(1 — из 347 в и аки .зот ык остатка ) В нытоящее ереме ус а овлеиы перви ные структуры м огмк репрессораа н оперета!Ов.
Характерной асабем остью нуклсотиднык послецовательк«тей перегаров я листок нх снмметри нмй характер. Сим етричнан структура апераюра субъепиннчнпе строение репрессарав по полили предполОжнть, чта с кажлым из симмет. ричных участ ои опера ара заимолейству т одне из субъединнц соответствующего репрессара. Исследование доступности Ллн различнык «имичесьих реагемтон участков оператора » «омплс«се с репрессарам и свободном саста» и показало, что основ ас звимопействие проис«плит таль«ос одной старанм двОйнай спирали ДНК и асушеспшне ся срез группы оснований, ыходящнк большую борозд у.
Эти представлении в со юкупностн с данными рентшноструктур ого а влита ДНК-с»кльнмюшего Н-концем го дамена с)-репрессора фа а г. и сто-белка, которые удвлссь получить в кристаллическом состоянии, легли а основу построения моде еи комплекса репрессг рэв с опер»играми. Полу еники для с> репрсссара модель предстаалемвне рисунхак 22! и 2?2.
Согласно комаьвжер«аму аналмзу реипчиоструктурных да ык. существует еди с е нас удс ле ори «льнов сОчетанн >жпрессора с оператором. Две субь«пни»мы белке симметрична рвсцаложе ы с одной стороны даоиной спирали ДНК, н лишь два комтактв наблюдение» с протииопало» ой стороны. Н Конце ые гибкие участки репрессора «ак бы «обнимают спираль ДНК, в две а-спирали (2 и 3) оказыевютсн в большой бороздке и заимоденег унц с ДНК своими боковины группами (рнс.
222). дг вло и»нос распело «еии» анук а-спиралей балыпой бороздке ДНК ревлизуетсн, по видимому, и в случае сга-белка. пи»низ пер нчных структур многи» ренрессарОв показ ает, чта но всех изаестнмх случакк определению» аминакнслатные ас втки «онсерютивны и саатытст ующи» участки палнпептидньш цегжй могу браза ывать дне -спирал». подобно спиралям 2 и 3 с> реарессора.
Возможно, зто общий способ специфического азаимолейстаи» регулнтор ых белков с дНК. (жант»тельные еыаацы о структуре комплексов могут быть сдегжны талы о п хле рент~в оструктуриога анализе. Ну леопр г »ды (аа Нгн э го« с Мр б Акры Д„ (р 9939), ' б » , д . м.а и и -1 » г» СССР (9949) гмз. мм Пред арит«льные данные имеютсн и о структуре комплексов РНК-полимеразы с промоторами — участи»ни ДНК, в котормх иачинаетс» транскрипции (см. с 4(З).
Ко ечным результатом юаимодействин полне о ферменте с промоторои я ляется образование оче ь прОчно о комплекса, «оторый н Осушает»ласт инициацию си тела РНК Хроматня. Нуклеосомы. О поеной ге етическ н материал в «летне« ау«ар«от сосрецоточен в «ромосомах «леточ ого ядра, где происходят процессы репликации н транскрипции. В промелгугквх между деле ивин клеток «ромссомы вытниуты в длин ьм тоиние нит .
в процессе деления онн стано «тс» короче н толще. В ком. пакт»он состоаннн ДНК длимои цо несислькнх сантиметров упа«овмва тс» «ро Осомы,длине иоторы«из сряетс» м «рометрвм . Хромосомы состоят из нуклеоиротеида, иезываемош хром«тином. Ос о ными компонентаыи'хромати а явлиютс» ДНК, гнете ы н не| ис о Оаые белии. Гистоны иредставлнюг собой ебольш е белки основиО о «врактерэ. отли мюшнесн высоиои степенью заолюциоииои «онсерватпвисст». По состно мнию остатке ос паны« «мино«ислот ().уз)Агб) гистоны разделнют на 5 «лассон.
н(, нЗА, нзВ, НЗ, Н4. Наибал е «онсераатнены ер ииинбогатьц пгстоны НЗ и Н4, и Осыпь ык вриации а послевоавтельностн ами окне о в заансиб .Н б зо Ну ног ро е дм ~зОВ~ йе и ьма)йм М ,О' -. «и )0) *ВШ) ,.)94) )Вй РНК ФФФЭФФФФФФ ФФФФЭФФФФФ ФФФ ЭФФФФФФ га" «Ч )) ) ).99) - .)79 99 Рмк :9994 709 при этом ос г«ется иуклеосо нве ядро. В уклеосо шгм ялре, инеюшем йюр у инск« диаметром ) ) им и амсотой около 9 им )д.
клут, Дгк. Фннч), двоиная оирвль ДНК Н40 — )50 п. 9.) ле«ит на оо«ерхносзи и накрюниа а октамер гисгоноа Н2д, Н2В, НЗ и Н4. «амдыи из ко ормх «редставлен л у в копиями. В исследованиях взвимодеиствия пгстанов с ДНК а составе хром«тина значизелышя роль прнналлемнт д. Д. Мирзабехоау, Г. П Геор иену и др. В «легочном ялре хр матин узюмен о мнь шютно. Наивьюшви стешнь «омнахзмзации кроматина наблюдается в хрозюсомах иа стадии ммтоза.
Рибосомм. Во всех организмах реализацив генетичес«ои информации, закчючв иой ну«ленив«их кисжтах, в комкретиме общее мвзвание всех других белков хроматина разной нрнродм, разам кмх свойств и функций. ДНК в р реллола» ительно находи ся а В-форме. котя ммеютсн данине. но а от де ьнмк участкек хром«тина сушествуст Е-форма ДНК. На ДНК приходится около половини ассы хромосом. «торую половину их составляют белки. Зма ие статических и динамических свойств хромвтина ие. обходимо для оннмаин» механизмов редликвнди и транскрипции В изучении структуры хроматина за пою сливе крема был достигну з)мчительнмй нрогресс. В )974 г, бнло доказано !Р К риберг>, 09 хромвтин состоит иг аис«ретмык кытин .
иуквео.о соедииеннмх «перс и вми . участюми свободной ДНК. Неорермвимй луцлекс ДНК оереходит из одной частицы е )гругую, образуя структуру, ианомииаюшую нитку бус. Мономериые нуклеосомы модно получить мятной обработкой «бом«тина микрохок«овод нуклевзой. Нуклеосом представляет собой компактную нук ео ро тидиую частицу, состоишую из нук еосомиого ящм, линксрнои ДНК и св )авион . ьеи алией молекулы цмтона Н) !Рис.
223). Размер участка ДНК. приходвшегоса на олн) иуклеосому. около 200 и. о. в пределах одчого источняка является величинои постоя«ион. При Гюлее г. убоком нуклеамюм по)ролике ли р ДНК т н. с . ~ р до шре гистогм Н), белковые структуры происходит на влета ых арми ляах — р бо. сомах. Нра«хригиичес ие клесс содержат рибпсамы с «онсгкнтой седиме тации 705 15 — единице Сведберю) 705 рибасомм, цитоплвзмя клет к зукярнат — ВОБ рибосамы. Рибосамы «лоропла- тан и митпхпидрий близмг по рвзмерам праквриа и секим.
Вп: рибасомы состоя из гыух нерввных субеединиц БОБ рибосомы из 605 и 4ОБ, 70Б . и» 5ОБ в ЗОБ субъед ниц. Рибг амя ннляегся риб иук еопратеидам и соотг ит из РНК и белков. Наиболее полна и»у сны 705 ри)хгсомы Е. соЪ. Их схемятическае гграение предо вилена нв рисунке 224. Ма»ми 305 субчастицк рибосам Е. сон сост тит из аннан напеку ы РНК 1165 РНК) 21 молекулы рибасамных белков В состав 505 убч тицм входят2 молекулы РНК 23би 55 РНКи ЗЗбелка В ивстаяюее ремв успмеиавлены оериич ые структуры все ко понентав рибасам Е. сой Оке»зла, )то балки 1 7 н 1 ! 2 имеют ид нтичиые вминокислатные последоввтельносси и отличаю и 3 1.
~ЮЗР))3 3) 3' )Ы 3' 363 3» 3'- тсльио аилтилироааиием 1Ч-концевая аминокислоты у 1.7. В отличие ст кругих рибосомных бе ков, эти белки представлены аждый деу я «ооиями и в структуре 50Б суб аспшы образуют теграмер 677612. Кроме того, илеитичиыми оказались белки 520 и 1.26, так гго число и диаилуальиы» бегмавых «пмяскеитов в рибосоме меньше, юм сумма белкю обеих субчастиц. Таки образо, 7ОБ рибосг ма Е. сов состоит из 3 молекул РНК (16Б, 235 и 55! и 53 различных белков. За ис лючением нека сры (51, $2, $6, 67)К)2), рибосс~ иые белки имею осгювиой харгктер. Рибо.омы эукариот ВОБ устроены анвлопгчиым образом. однако оличсство белков в субьедиииоан богыис, РНК длиннее (16$ 2Б5), а большая суб истица содер» ит ие одну (55$ в две молекулы малых рибосо иых РНК --55 и 5,85.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
