Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Рибосомнея 55 РНК и транспортные РНК син те»пру ются Р НК полимера зон П 1. РНК-полимер«та 1! осуществляет синтез прсдшсст»еннико«мРНК. Д ~я «а»гдой из пплимераз сушестауют скоп способы нпнтролл. которые осуществляются специфическими белками-регуляторами, зан одейст«ующими с по.имераза и и определенными ссжщовательностями ДНК. Кроме топ, у эукнрнот цаяаляетсн еще один коеыи тип контрол» вЂ” контрол нэ уронне регуляции макроструктуры хроматина.
При этом определенные участки хромосомы оказынаю с» способными н актинной транскрипции, тогда «ан тр«н скрипцин лруги» запрещена устано лена, что с руктур« хром»тик» а той области, где проис ходит транскрмпци» геком етлич»ется от структуры нстранскрнбирус »к участков. Структура хрпмпсаг и э транскрибируемг и области меняем . на неи образуютсн утолщения (так назмэаемые +пуффы»! н т.п.
Электроннв мкроско ин показмеаег, что «кти»- иый «роматнн значи ельне менее компак ен, чем неактианыи, и н раде случаев да»ге теряет нук сосомную структуру При этом изме. пения н структуре кром«гни» предшествуют активации трэнскрнп- нии, а ие заборот. Вь сиазыюетс» предпола» ение. ч а изменение ст1Ъ«тури храматинв сеизана с деист не негистоноаых белков, адифииацией мстанов или модифнкациеи ДНК.
Обнару кепи особые регул»торн е элементы, названные э хангервм» (от английског епйапсе уси иаать), которые резко уве личин«юг зффектнинасть транскрипции зукарнатических на . Особеннастъю т х ли нта являет я а, ) пра яют ю Процессмнг Рн)х В р зу ь ате транскр ции получаегси РНК, которзи еще нс го. томе к выполнению свои» функций Онв содержит целый ряд щиш них» последовательностей, кгпорме должны быть удалены. и, кролы тета, не содержит минорных «ампонентоа Пад т рмином процессинг пани ают саво упнасть ферменгативных орацессов, а результазе которы«сивтезируемав в процессе транскр пции Р))К преаращастса в функц онатьиа полноценную молекулу В ив»балле зученна из пра ариотич скик к ещк ки е наи пилочке Е.соб ие известны примеры процессмнга мРНК Эти алекул синтезируютси сразу в «зрелом ниде В та же ~рема есе стабиж ме РНК Е сод (т е.
Рибпса ние транспортные РНК) синтез рушится в виде арсэшсстиснникав, которые затем прс ращь мни»зрел~ о у .В.п)т рщ серия фермен па и том чисщ энда- н экзану пеевы Вотличие отпрпкари т, милет а эу ариат все РНК, в там числе и информацнонны«образуются в результате пранессинга.
Предслтасннмки эукармотичсских мРНК называются «теро)чиными »верными РНК (гм)'НК). Ос оаиые стадии процес ин а гяРНК изображены на рисунке 237. Сразу после начала транскрипции прелшестщнник РНК приссндиниет так называемый к п к 5' к нцсваму звену. в резу икте чего образуется сочленение гп О' ррр' 1»гп. в «отаром «анц ой 7-мстилгуанозин связан 5', 5'-нирофасфатнай связью с метнлироианнь~ 5хканцеиым кукл«~типам РНК. Паоле транскрипции в ядре к 3' )анну абразовавшеися гетерогенная ядерном РНК добавляется се мент по и(А). Практически у всех после)юваиюях РНК. садсрмгашнх поли(А), нв расст янин )В 25 нукяеотидав ат места ее приспев»»ения обнаруживастс» консериати на» последователь ность А А О ААА, которой припнсы зе«и раль сип)ала п)исаев»не. ння поли(А! Присоединение пали (А! обычна предшествует так мшиааемаму сплайсингу* гяРНК.
Термин сплайсин берет свае начало ат анп йског сл «а зр(ме, которое марскои практике озиач.ет ,. Ощз) э сссг «кти наст иста нси о от ориентации и полоз«ения относительно а гниируе ага щна они ма~ут на од ться перед геном, внутри сна »ли за ним В та слу же, когда г ны яалиютс индуцируеми и. по.види ому. должен сушестж вать мехаинзм, юлючаюший и себя вззимодействие регуляторы х алек)л са специф»ческими последеаатсльнасти н ДНК. При еро индуцируе ых г но «вляюгси гены, ре~ у 1ируемью стероидними гормонами. Па-видимому. нидукпня прас однт за счет связывании к мплек а щрмоиа специфи ее««о белка-рецепт рк с регуляторная пот едоютепьностью ДНК и привалит к резкой активации транскрипции.
Ну ле» ов ю сгю и днн Пр о с Зм ) Имо Э * 2 гсют.с о г г- гнк ( гнкг шо. сращивать концы тросе . Этот процесс обусловлен сложным строением большинстз» зуквриопгческик геном а «егоры« кодирующая послюювательность ие «влватся непрерывной, квк в мРНК, э разобщена «ставками нсколнрующих последсивтельнсстей, назыиве ык нтронамн, как эп» показано на рисунке 237. Та«им образом. в обычмом гене эукарнотического организма «олпрующие послсдоштельносги (экзоны) перемежаются иекодирующпми послепоаательност»ми (инцюнвми).
Первичный цредукт транскрипции --гяРНК содержит н экземы, и матроны. Дл» образов«ни» мРНК из нее необкодима убрать питроны и соединить зкзоны в непрерывную кодирующую паследаштекьггость. Это и проискоднт в процессе сплвйсинга. Мотивирован»с мРНК так «е явл»етс» ланой из с упеией процессинга. В результате этои модификации мРНК содержит среднем приблнаитсльно один остаток а-метилаленина (гп Л) нв «аждые 400 остатков А. Претерпевшая пронессинг мРНК в анас нукасопрстеидного «омпленса покидает ядро через пчры в ядерной ме бране и поступает в цитоплвзму для трансляции. В зуклриотической «летке ес» РНК, зв нсключе нем транспортной.
солержитс» э виде нуклео- 4(у Пронес суво е ' ««~ оаы с ют: реп цк,«расо ра слщ Трансляция Важным этапе гм пути экспрессии шна «ел«его» тра»певце» сищеэирощнной ~РНК. Трансляция — слажнейший миогоступенчатмй процесс синтеза полипептпдной цепи согласно инфор ации, зэключе ной в последовательности нуклеотндо мРНК. Трансч»- ци» щушествляется на рибссоме, е исе вовлечены щкже белковые факторы. СТР и аминоацил-тРНК Опеку»и тРНК, несущие активироаанные аминокислоты.
Как н другие процессы матричного синтеза, процесс тра«ел»цнн условно делят ни три стадии: инициация, злпнгация н терм«нация. Прн инициации происходит специфичес ае связывание рибосомы г мРНК и с пер ой аминоаш л-тРНК, гмзыеаемой инициаторной, в результате чего образуется комплекс, способный к синтезу белка,"-пни«нагорный кемплекс. Нри элонгвг(ии осуществляется последовательнгм связывание аминоанил.тРНК с образа вянем пептидных с авен цо программе, задаваемой последователыгостью «Одино« в мРНК.
Терм«нация представляет собой Отщепленне гота Ой беикоеои цепи от трансляционного комплекса. Все э епы синтеза белка осуществляются при участии спсциальмык белковых факторе, которые »взывают т О фак Орами иницивОли (Р, злонгации ер и т рминацни кр. энсшия дл» процесса трансл»ции черпается прн гидролнзе СТР. В ходе трансляции пук сот«дива последователмюсть мРНК считывается в направлении от 5« к 3' концу Считы ание пронсх злит Оо за«снам генетического «ода.
согласно которым «елдой аминокислоте соответствует триплет иуклсотидов (кОрон), аждый «одоп кодирует тел «о одму амин кислоту. в неслед «ащлыюсть «алоисе е мРНК определяет амико«полетную неследоввтельность синтезируемаго белка. Функцию узнавании колона осуществляет не сама вминОкислота, а молекула тРНК, к «оторой она присоединена и которая содержит \юследовательность нуклсотидоа, «омплементарную «оОО«у, — агпикодои. Изыми словами, тРНК служит адан тором, Обеспечивающим соответст не мсждут ко»оном и кодируемои им аминокислота«.
Наличие в»ангара - Основное отличи трамсл» цин. как процесса матричного синтеза, От транскрипции н ренлнкэции, в которых пролукт и *ет ту 1ке химическую природу, что и протеиднмх к мглексок Так, зрела» мРНК в ящм свхтвна с определенны набзром белков. называемых ииформоферами (Г. П. Георщеи), и комплексе с ними переносится в цитоолэзму. где фор. мируются другие мРНК-содер кашне рибонуклеопротеидные частицы —.
информосомы (А. С. Спирин. УЬ П. Овчннни о ). В составе информосом мРНК защищена от кщточиых ну«леал н ре» жизни ес достаточно «слмко по сравнению с мРНК е щюкариотичесинх клетках. Роль белков, с язанных с мРНК, а та же функция поли(Я)-кснцов, как, епрочеь, и ««зп .структур иа 5'-конце, с~це д«леко не ясна. Например, е раде случае наблюдается укорочен«с поли(Д) в цнтоплвзма, а некоторые мРНК (например.
мРНК гистоио ) вообще лишенм этой последовательности. Таким Образ м, иастоищему мо ситу основные пути экспрессии юнов зукарнот предстанлинпся талька самом Общем виде и предстоит еще долгаи «ропотливая работа, чтобы «спить дещли ехениэм» процесса. о (о ь а)с ро(«1«оэ),* е в «) ц ц О ц матр«пз Адаптерная гипотеза биосиншза белка была сформули ро«ана Ф.
Крик )95В г. Геиетнч .кин «пд един зл всех ор.аннзмоп. Он содермит 64 кодонв - число возмаагных сочетании нз четырех нуюмотидов по трн (рнс. Кэй! Трн кодона -- НАС. НОА и !.АА . нс кодируют н н ть, чания белкового снн. теэв. Они гмзиоаются бессммсленнымн (гэопш пе) или стоп-коконами. Остальные триплеть( (б!) — это с славы неданы, которые соответствуют 20 различны а инокисло и История расшифрэ «и виет«ческе~о код«представляет собой цепь догадок, гипотез и открытий, и»ванных с именами Ф. Крика. С. Врон ра.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
