Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 68
Текст из файла (страница 68)
ТРаНСНРИТ(ЦВ(Я Процесс бносинтеэа РНК в клетке назыэастся транскрипцией. Его резулювтом являетс«образ«мине РНК, «омплементарных отдельным участкам ДНК. Прн этом в кежшгм участке РНК номплементариа тольке ол«ой определенной югтн ДНК. Нуле о мак оты л и Р-Р ОН ~! О А-О-С вЂ” 6 — Я-А-Я,'ррр 5'й...А-Π— С-Т-Т-С-63-С-А-Т-А — 6-С-Т вЂ” 1 — Тс,..,у' г 3' ...
Т -С-С-А-А — 6- ! 1 Т 6 О-А-Π— С-6-А — А-йл 5З...А-Π— С вЂ” 1 — Т-С-~6 С-А — Т-А-6-С вЂ” 1-Т ';Т.....,.З' З*...Т вЂ” С-С-А — А-С С 6 Т Я Т С 6 А А А.......5' ~ -рр РР— Р ОН ! 6-Π— А-Π— С-О-А~.А-А 5С....А — 6-С вЂ” Т вЂ” Т С вЂ” * — С -А — Т вЂ” А — 6 — С- 11- Т вЂ” Т.......Э' ЗО...Т- С вЂ” С-А — А Я вЂ” А......,5' Процесс биосинтеза РНК осуществляется ферментами -- РНК- пшгимеразами, которые испол зукп ДНК в качестве атриды.
Квк и с учае репликации„мехвиизм образовагпа фосфодиэфирпых связей включает себя квтэлизируемую ферментом иуклеофиль иую атаку Х-гилроксил шой гргуппы растушеи цепи ив ц-фосфгтиую группу присседиияемоыг субстрата (рибокунлеозид рифе фата). Приобразовэииифосфодизфириой в»виет ~риф«сфвшотшепляез. ся неоршкический пиуюфосфат. каждьги вгювь присоедип»емми иуклеозил ко плсментврен тому з сиу матриц, которое является блилгапш» б'.соседом только что скопироввпиого звена. Ц п РНК расгст в ивор»Ам»и» 5* 3' по мерь лвихгения РНК-полипе разы по копируемои цепи ДНК н направлении ог 3'-копов к У-шгнцу. Скема процесса транскрипции показаиа нв рисунке 234.
Как и репликаои», транскрипция осто т из трех осиовпых зтвоов: инициации, зло»своик и термииации. В отличие от ДНК. пол»мерах, РНК-полимервзы спо«обиы к свмоешвтельиоа инициации синтеза РНК, которая осуществляется е опреаелеиимх то гках ДНК. Место пк циаци» сиитеъз РНК опредсляетс» специальиыми регул»торными участками ДНК промот р» и. Терм»иэпп» сиигеза также происходит нэ специфических участках ДНК вЂ”.
тер и. патерах. Прошсс транскрипции регул»русте» разнообразными спообв, то позволяет клетке приспосабли аться к изменениям условий суще твое»»па. На»болю хорошо изучены транскрипци» и способы «е регуляции у бактерий и бвнтериоф» о г Транскрипция в бвктериальных клетках бвк сриал нвя хра осам» сал рмит а«ало Ф)ОО генов, каторме могут транс р бира»ать я «а«геза»и имо друг а друпг. ак н апра»ништыггнтк Неза«»сима» гран «ри шия ~еиа озмомна.
если о д бс м ромоторо и «рминаторам тра «. р опии. Прн каарлнннрт ын ои транскрипци» трупы гено» и ест абщни промашр и общи» ерминатор н са.та«шкет Один непрерманнй участок ДНК. мРНК, иннцнируеиая на общем промшаре седермит информацию для и за не к наз ыется полипистраннаи. Груп а ~екав, к Ор е ранскрнбируют .я гаем т на. наз цмстс» операнам. РНК-пали грвз бактерии ы«ермв четнрс субьсд ницн и (1 (Г и й, «оторне образу от кемале« п,рб'(ь навив» мьи полним ферментом (халаферментам). Перви ная структура п бр'-суоьэд«ниц РНК пол ерлзм Е са! Оьшаустановлегю Е Д.
С ердювн В. М Липки мм, Н. И. Мадяноан, Г. С. Монастмрскай и лр. (СССР). Палннй фер нт и (ф'йспссобен узнать»прамоыри с нзаться с ним с Образо»кинем проч»опт «омплекса (рис. 235). В ряде слуш показана ч о прн образовании тамна «амплекса к проью й л ( 4О ра плетамг я небол шои (1О- 15 п. о) учасчок ДИК В лел за этп т (юисхаднт инициаци» иатезв РНК резул та е катар и абразуетсл перев» фа фодиэфирная ынзь. Первми ну ле т д ва 5'.конце сннтсзир)шгаи РНК назьыетс» и ициируюшнм. Ч ше 'мо это пурино«нй уклеатид. Пос е того как синшзируется орван гс, но коротки» 1ли орнбаиукчео ид. Л-субъедиинца оп(е.
лает я от ферм нтз, и дзл, йшую озимерпзвцию (элонгвцню) осуше«тюяет ко пжк эбб' отар й на е я ми ма ьннм фер сигом (кар-ферм«ни м). к-субьели (у ра ри квк фактор лаз»тип«оп регуляции тра« рипцни Для 'срминации тр нскрипци иа дНК имеются асабье .иг. палм ' ер и вторник па«леда»»тельно ти. В этом лучае термина ция осушествлнегс» мини ал инм фермента, ио иногда иеаб едим дополни с;нт я беянавнн фэкпгр.
гпзынннй «ро (Р). Таким образом, общая схема траискри пии г ялит твк, ык нзобрамеио на рисунке 235 В бактериальной «лепге су~це твуетач ь бо оюе числ прона тороп. Раз нчающи сп гю у тидно по ледоэательтю«ти и эффекти наст инициации спите а РНК. Часто их услевно лс «т на сильнме и Олэбме. Сильнме промашрм обеспечивают исакии уроыпь синтеза РНК с о ершюв, гпхолншихся пад их «ангра ем, а чабме соотает тпенно г ихний уро еи . И. «и ьза»вине прэма. оро» различнои силн являет я одним з способа регулнпии синтеза РНК в кле ке. К и е-ао синзезироааннаи РНК апреле .ткет )ро с биосинтеза бел«э.
Многие белки требуютс» «летке нв протюке ин веси ее 1кизни Их количеств за исит ~ля»ими образом о эффекти»иост» промоторон инициирующих синтез соответствующих мРНК Однако у к етки существуют и более раликааынс спосабм регуляции на уровне трзнскрмпции. Она нх пол зует а случае необходимости ллл того, чтобы вю кпвт и н емключатьтранснрнпцню неко ормх геном ускорят ил замел я~ь ес.
Рассмотрим ненатпрне из них а при ере регуляции лактазного оп«рона Е. соц„ абеспечивающ го способность бактериал иои клетки испол з аат а ачссты источника углерода дисахарид лактозу. Этот опера«, пази»» мнй Ьс-оосро о, нвилсп адно» нз перви« сне е, позволивших Ф. )Какабу и ДС Мана сфер улирааать коныпцию регулируемога Оп«рона. Пр ц»«у т иу. а а нсло . рс "кц""'рг"рц и РЗ851 Ну оа с оть Ьею( а е«) Ф о ( и -ФОР'г'"') РНН.,О „ ! Р .)ЫС г РПК. ДПК-,Ь РПК. Р г Если каст и Е.сай растут а среде, содержащей ла«тазу, т и них синтезируется фер сит 11 пэлвктазидаза, ги)цюлизующи этОт дисахарид до глю«Озы и гллактпзы, «оторм» далее усищ. ааются «лет аи. Оказыэзсгс», что если источникам углерода дли е.
сай яелястси глюкоза, то 11-галактозидеза ие синтезируется Однако если е среду, и «аторои растут клетки. дабэаить иегидроли зуемый аналог лактазм -- изопропил.(1-О. иагалактезид, то качи. настоя (иидуцирустся) сиитез (1-гала«тазидазм. Соединении, «атпрые, подобно актозс и нзапрапил-б-О-тиогалактазиду. снюобим индуцираеэть снится белка (я данном случае 11-галэктазидэзы!. е друмх услааиях иазыэаютса иипуктарами. К(с««пизы инду«ции В-гила«э ззидазы хоропю устаноилен.
В па«таз«ми а срок, кроме гена, кодирующсго (1-галактозидазу )ас2, э«опят еще дэа струк уримх гека ЬОУ и 1асд (рис. 236), цмискрипци» «атормх ара»адит пад контролем одного проматора, иазыаасога 1«с-промогором. Ген Ьсу кодирует (1. галактозидазу, геи )асУ белок гэлактпзидпсрмеазу, «старый обеспечивает транспорт гала«- таз«доя из срсдм е клетку. и ген (вод — фермент тиогалактозид.
аостилтрансферэзу (рис. 23б, с). Перед Ьс-операном иаходится еще адик гси, пззизиимй (ас!, «огармй «од«руст белок-регулятор, способ ыи прочно снязыеаться со специальным учао «ом ДНК— оператора . И (ас-промотор. и !ас-оператор накодятся меиду геном (ас! и (ас-оп»роном. В атсутстеие лактпэм белок щна 1ас( связы»»стен с операторным участком ДНК в непссредстаенной близости от промотора и грепятстеучт в»а»моде»ст ню с ннм РНК- по,имераэы. Другими слонами, белок запрещает (репрессирует! транскрипцию; ен наэеан 1ас.репрессоро (рис.
236. 61. Рьтуляция по типу «апретл транскрипции называется негативной. Нри пея мини в среде лактозм или другого индуктор» последний саязмщется с репрессором, образуя арочный компленс. В результате репрессор отделяется от ДНК, осисбож»ая проматор длн эаимолеастаин с РНК-полимеразои. (Злггако а случае 1ас-опероиа уцаление репрессора пказыщется недостаточным для юге, чтобы началась зффектн на» транскрипции. В системе участвует еще олин регуляторный элемент, ноторыи актнаирует транскрипцию. Активацн» про следит эа счет»эаимодеастаин комплекса циклп-АМР-св»- з !»ающего белка сАР (от англ св!аьо1пе асцчаюг ргомюз и 3', уч цикло-АМР с участком ДНК. также примыкающим к промотору.
но со сиз»они, протнаополомной оператору (рис. 236, б1. Такой тип регуляции наз »зете» пози ииным Н юнасом с учгн г". т а пемз н ~от ра л каЧ . тре Мнрнпци тра сляц н Про р зэ рг и Рмм 'тр с чре ыр фО олр слмр 1 А а РЕЮ Р ее»е р ~"~~" (эре= н 66 кукле о е к с г '» "" Ф" " " " л"«""* (г»ьт, * м л ж.п м ! Транскрипция е клетках эукариот Дагке самая маленькая лук»ристны:скак клетка в 5 10 раз болыне бв терпел ной н устроена значительно сложнее. В «жд й зуквриотической клетке трэискрибнруетс» только езначительнан часть ДНК.
В «ш нах различных тканей транскрипция затраги ает как общие дла всех эндо леток данного организма генм. тан и специфичные лля Лампой ~кани. При к»сто ипй диффсренциро ке, происходнщен в процессе з бриона ыкмп разнития,транскрипция различных гено претерпеаает гюследо а елыые изме синя «ак ачсст»синоп . так и количеств: ого характера. Ка «дак стадия дифференциации эключает в ссб» а ин«цню очень большего числа струнтуриы» генов. Образо ание инднеидуал них ткьней с гпано с си тезом РНК, кот рые колнруютбелкк.кара«териые ллн даниои тнэн» Нес отри нето.что ао асек т анях одного и того же организма и естся полный «бор хромосом н юноа, одник м дах клеток ннб«юла«ге» транскрипция тех г нов, ыппрые не ран.крибнруются а друпгк Згп оммчает, по и процессе днфферснцировнн н функцнонироаан н клеток долж ы сущсстеоэать способы «пн роля транскрипции, иеобходинескол ко принципиальных различий е условиях транскрипции у про- и эунариот. колич стао ДНК у ау«крист в расчете на нлетку н неско ко тысяч раз бол ше, чем у про«эринт, и если у бактерии сушктэу т одна кро о ома, то у лукариотичсских нлетон шны распреде юны мегкду разными хромосом«ми.
Кроме того, н эукарпогах транскрибируется хро агин, рнсположеннмй н ядре, а синтезиронаниая и фор а«ионная УНК транспаргируетс» цитоо азму, гла как у бактерии ядра нет» синтезы РНК и белна не раздет« ы э простраистне Слпгкност регулжщи транскр пции в эукармотически клетках прон гнется т м. то в них различныс тнпь РНК синтезируются с помощью различных РНК-полимер«э В эукэриог е ый клег е обнару»с эаегс» четмре типа РНК-полимер»э, ри из кот рых РНК-поли срази 1, П и П! лек»лмзаааны а ядре и одна — е м токонлриях. Клетки рас енин содержат еще одну тюли сразу, ло«э изошнную э хлоропластах. В ядре РНК.поли срака! обнаружиеается ядрыш эк структурных образо»«ниах, де сосредотчены ген рибоспмных РНК, тогда нак палим«разы П и !П иуьлеоплазмь. РНК-полимер»за ! откечаст зн синтез рибпсомиых 188 288 н 5 85 РНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
