Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Фермент синтезирует иитг ЦНК, комплемеитарную родительской нити (нанн»асман магри«ей), по. следовазеяьно присоединяя к .)'. онцу Рзст)шеи цепи моноиу«леотидные звенья. комп»смен гарные звеньям ма~рицы (рис. 230). Нри э ом ДНК-полимераза катализирует нуклеофю ную «тэку Т-ОН- группы капиево иуклеотиад растущей цепи иа а-фосфв ную груп. пу дезе«синуклеозидтрифссфат», отбираемого ферзе» ом на основе епг «омплементарности соответствующему звену матрицы.
В результате ею»сил»ется пирофпсфат и образуе н фосфодиэфиргня связь Растущая цепь у»линяетс» нв одно звено, и процесс повторяется с иовым дезоксииуклеозиа рифосфатом. Для того чтобы ДНК полимер»за могл» начать синтез, иеобкодимо существование уже гомгвош фрагмента ДНК или РНК, комплементарио матрице и содержащего ем бедную У-ОН группу Этот фрагмент называют за рзакой.
В процессе си»шла дочерин» цепей родительская ллухпепочечиая ДНК расщм ветс». образуя структуру, по форме н»- поминающую латинскую букву Х, Тикам структура »взыщется реплик»тинной вилкой. Руис. 'О ч«сяОтч Реппикаций хромосомы Е. сей Хромосом«у.со! предста«пас бойникличес уюдвухце:оч ную ДНК. Олина хо врой рави«приб. и имтьно 30 )О' звеньев. ХГО сом«Отме' н)отак пм се г (ел а и сточной смбраиои 1 до оль о плотно упакован« инеи упа савин«и ко плехо иазмаае".я нуклеоилом) Гхеч р*п и а,нн ромом им Е соЬ нзо бране и на р унке 23! Квддчи ци л р плнкации «чин«с и предвленнпч ме* е ром мм, назм леман и. Т р ни оп обози» чве специф» вские пос.слова ел нас н ДНК репликпггоц слу а юие си1на юм инициации рспли анни (сд анг нйс ого Опр ы гер)мапоп!.
на аю, репти «ция пр гс а т одн вр ме Ою «двух апряилениях, - т обрлзуюг" и ггви утся две реоли в. ивнь вилки. Ск ро, ь данден я ка лои вилки согтавхя О.о 800 нулеоти)юв в е унлу и е зависит О" у лозин роста лето«, аки образо, б «и риаль «» кромпсоча ипил. ре: ли (ируется при терно )» 40 мин. Обр зова«мисс две никли ес не ДНК разделяются (р«с 232) Ре мн анин «ромпсамм Е. соЬ псу цсс вл сон с почощьюфсрментв днк пмимеразм и!. дено вукицео а «нса бле с о е ДНК (хеликаю). связмванн» одноцепоче гнои ДН К (БЬЬ белок), ин та првимерв (праимаза), ли~ ров«пня ДНК фра ментов (ДНК- ~иг«з'! т д Сам фермент ДНК пол ераза Н! не о особен а вгь реплика ию И ициаци р«пли ации на ~и естся с рвсплетения ни еи ревите скоп ДНК а Области оп С (рис.
23)) и син ем к роткого РНК-транскрипта, амрми слупит прап ерем (затрави) лля син ез» ДНК. 0 екатормк слуиях (Со(Е( п азмид, ДНК н евиднм«ф» в тип М(3) праимер инюзяруе па «лею- пи ДНК-зав симой РНК-полимер«зон, а остальных — ыециаль ными ферментами.прармазамн. В Е.
соб пранмаза а тиаируется примо«омон — мульпгмернмм белковым комплексом, содержащи около 20 полни птидных целей (7 различных губ«с)жниц), н фу коню которого «когщт изменение «онф рмации одной из цепей ЦНК, необходимое для аэаи одейпгнин г ар«ям«зон (рнс. 232). 409 Йрочеггы с у«асс с . ну л. оеьщ ион ра л вц я, О«нс )нгпцн . го нслм(ин в з 1 нс «счев.с с « Пг з *з рнм.,е. „е ДНК.
ы гю днм l' з После инициации н ро и е н реплиютивммх анап«зло г мн. О, а нз нетей вновь синтезируемон ДНК удлиаяетса в том «е направлении. а кптором Ляпнется регщикативнвя вилка, причем синтез асущесталнезс» непрерывно. Эту цепь ДНК взыыют лндирукнцеи. Друзя цепь .запвздыаающа», син ез«- русто» короткими фрв~ ментами Оказаки (рис.
232). Синтез «амдога фрагмента инициируетс» вблизи начала репликациониой вилки и продолж» тся в щютивоппложную от нее р ну гю т х пар, пока 3'-конем вновь синг эируемой ДНК не гюс игнет 5'-концз предыдущего фрагмента Окаэаки. Инициация син еза этих фрнгме ов осущсствлаетси прайм»зов, «стерв» а ка встав затравки синтезируе короткие фрагмен ы РНК, палее они уллиняютс» ДНК-полнмеразор Н(, нвмнощейс» асноаным реплицирующи ферментом Е.
соб. Длины фрапчентпв Оказаки равны при арно (000 иук еотидоа. В репликазианой вилке «работают также е цс деа белка. Олин из них (КИЬ белок) специфически связывает однсцепыгечные ДНК, облегчая расплетенне деойнои спирваи и олипвремемно звнгищая о»иод«почечные у метки ог деистаиа иуклевз. Друпзй — ДНК-расплетающий бегюк (хелп«азы) — движется «доль даниной цепи. расплетая ее при одноаременном гилролизе АТР (см. с. 40В).
Наконец еше о»ии фермент — ДНК.тир«за, или ДНК гонон«омер»- эа П. предстерашает някоплеяие положительных супераиткое, аычыааемсе расплетением даойной спирали, образу» е циклической «саалентнозамкнуто» ДНК оциоцепо мчные раэрыны и затем снова +ожина» ее. Фермена ДНК-полимераза 1 удаляет РНК-затравку и дпстраиеает фрагменты, а ДНК. ' игаза соединяет мел:ду сабои соседние фрагменты Оказ»«и фосфодиэфирнои санзью, «сгорая пбразуетс» ману 2 -гидро«силом ошюш и дсфосбжтом другою фрэгментоа. Терми аци» синтеза ДНК апре«ела«те» специфической пп:зе. доеательностыо. Дет«ли этого процесса пока ненэеесгны.
Наконец, л лочерние хромосомы, образок«»шпее« ппсле репликации, при. креол»ются к мембране Рост учао «а ме браиы между точками прикрепления раздеишет йх, и разделение «леток зааершает процесс. Репликацил ДНК бактериофауов и плаэмид Нниболее хорошо изучена репликация бактериофагоа, содержа. ших »своем еирионе небольшие (около 5000 нуклеотндных э»о»ма) циклические одноцеиочечиые ДНК. К ниы птноснтс», например, фаг тх-!74 и широко используемые и генной ингкеиерии фаги М(3 и йй Их репликацин состоит иэ трех разных по механизму этапое.
На первом этапе при поп«дании е клетки Е. сой слноцепочечиа» циклическая ДНК фага, или (+)-шпь, пренрашеетсн е лаухцепс ечную конелентно замкну ую сшрхспиральную ДНК, так 1жзынаемую ВР-! Форму (от английского гер1жепче Мпи), В качестяе про елгутачиого продукте обраэуетс» циклическая леухцепсчемная ДНК с ошгим раэрыаом, или ВР-П форма.
Формы Вр.! и ВР.П пбраэуютсн е результате синтеза цепи ДНК, «егора» комплемент«риз (+)-цеди; »оную цепь назмеают ( — )-цепью. Второй этап эаключаетс» е репликации ВР-1 формы для увели гения ее содержания е клев е. Накснегз нн третьем этапе синтезируется а большик «оличестаа» еирусшя (+)-цепь, котора» затем упакоаыеается а аирусиую оболочку. Репликация олазмид, использу«мык е качестве аектароа е генной ингкенерии, прошкает значительно мсдп инее, чем реплиаацин «ромосамм Е. сой,н.по-еидимому, ие требует прикрепления ДНК к «легочной мембране. В частности, реплизация ил«амиды ОЯЕ! протекает только а одном нану»жюгюи, т. е.
осушестеляется с образсмнием одной репликатинной енлки. Для реплнкацни Со!Е! иугкны только белки, кодируемые хромосомой, и учисток оп' плазмилы, гле происходит инициаци» репликеции. Инициация синтезе ДЙК а этом случае осушестеляетсн с участием РНК-палимеразы Е. сой. Репликацид в эукариотимеских клетках ДНК эукариотическик хромосом находится а комплексе с раиным по шоу «оличестном люто«ее. Как уже было отмечено.
»рнмерно »»яшме 200 п. о. ДНК образуют суперспирель, накрученную на октамер системз« Н2А, Н2В, НЗ н Н4. Тик»я структурная епихина «эыеаетси нуклеосом«и. Следуя друг зз другом, нуклеосомь образуют хроматин (см. с. 400!. Отличительным с«о»слюн реплика«ни у эукерен т является т, что реелицируются нуклеосомы: прн синтезе ш черник цепей оии на какое то рема разрушаютсн, но позади репликатн ной .нлки ано«собираются, причем сборке участвуют нак старые, тан ановьсинтезиршмнмые гистоны (рис.
233!. Т«ким образом, синтез нгстоиов долгкен бмт сквер««ниро«аи с реплнквцней. Дейст«и тельно, и«~ «бирс ванне синтеза гис гона» влечет зв собой «нпгбироюние рсплишщии, и наоборот. Г(ршгешы с уч г е юз к« с» реп. ац е, гра скр нц « рачсляцг к лша! щ Зе юл * г зэз (' а » м"'" «* Так же как у прокарнот, р:пликацня со таит з грек осип ных стадий: ин«диац«и, злонгвцин и терминлции.
Репликвцин эукзрнотической ДНК прои ходит одно ременно «о многих областях хро осомм и„по- ндимому. инициируется нз определенных посл»- доеательностях ДИК, которме хорошо идснтифипироааны у р««в еирусод Инициация, как и у про«крист. требует участия специфических белков Элонгацмя синтеза осупмст ляется ДИК-полимеразами. В клет«ах ау«крист из«ест ю трн тина ДНК-гюли ерая ц. Р и у Предполв его», что репл ««цию ос«овном клеточной ДНК осушест«лает полимер«за а, репарацию по«реждений — полнмерэза р, е ренлн каппы ДНК митохондрий -. полимер««в у. Так же квк и у прокариот, в реплик«с«аной «нлке одна из цепей «эляетс««едущей (лидирующси(, а другая — отстаюгиси (запаздмиающей! (Рис. 234!. Лидирующая пе»ь син сэируется непрерывно, тогда «эк эапазль!веющая фрагментами О«втеки. Этн фрагменты г к «с нннцннруются короткими РНК, которые синтезируютс», по- пдимому, РНК-поли. меразой !. В распространении реплик«хм«мой еилк» принимают участие цест«бнлизнруюшне даонную спираль ДНК-с«язы«ак«ц«е белки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
