Ю.А. Овчинников - Биоорганическая химия (1128694), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Образуемая в результате вкл\очевия механизма трааскрипции нРНК (точнее, ее прслшестеенни ) выходит в цитоплазму и сти у. пирует траислнциго спецнфмческнх ферментов. Весь процесс наэышстсн иннукцией ферментов с помощью стероиднык гор онов. Этот механизм деистеи», впервые аьпнненный у иасекоыык П. Карлсоном в 1000 г„в настоян!ее ар«ми общепринят. Регуляторы роста и развития растений Низкомолекулярньге продукты вщричного метаболизма растении длительшы врем» р«ссьнпривались «ак балластные, ненугк ше для их жизнедеятельности вещества. Выделение и изучение их в Х1Х а и в перво» половине ХХ а ггбусловливатось лишь тем, что онн служили лекврсгве гными н парфюмерными препаратами или просто таксономическими маркерами. Однако начиная с ЗО-х годов нашего столетн» накоплен огромвыи фактичес«нд материал, ук»- эывающид ие важную роль многих вторичных метаболитм иак регуляторов рости и разви ия рэстительнык организмов.
Детальнее их исследование не только вгкрыюет пе)кпективу для пони вина проблем энаопшион хи ическо» регуляции а целом. ио и оккзыюет все возрастаю»ко влияние на решенно ирак ическик задач сельскохозяйственноо о проимюдстл». Среди такпго рода растителышх биорегуляторов ркэличакгг фитогормоны, природные стимуляторы и ингибиторы„К растительым гормонам, или фитпгормпнвм. относятск «уксины„гибберел лины.
цитокиннны, абснизееая «непота и зтилен. В отличие от многих други к биолопг чески активных соединении, фитоптрмоны — . общие для всех растени» биорегулят ры, «оторые синтезируюгс» в актиаиг целящихся «летках меристемы (верхушке побега. «овчи«е корня, молоди« листьях, емеиая) и затем транспортиру«пся в лртгне пргины и ткани, где лри низких «оноентрация«1)О !О М) осуществляя т хи ическии запуск физиологических ирогримм. Существует четкая сбалансированность це»стан« этик соелннении а растителы ом организме, скемвтически показанная и» рисунке 3»0.
Молы улярн е с«вниз ы действия фитогормоягм лз Н зкомодеиулврные биорегупэшры синтез», ак нвности ферментов и транспорта через биоло ические мембраны. Инволилуксуеиаи кислота является главным п)юдставит лсм аукеинов (от греч, птхпм - расту) — группы природных специ. ° сии», стимулирующих клсточнге деление (митоэ), «орнеабразоваиие, дыхание н синтез белил в растеиияк. Впервые он» были аь(це.
лена е )ОЗ) г Цх. Кеглем из мочи вегетарианцев и лишь позднее были обнаруиена в растениях. Ф. Кегль расшифровал н строение и щаи у«су И .Кн япюмуврсм ю р э. е р пий вьщелены твкгке ношчислснаые пронзнодиью индолилуисуснои «лслглъс амид и нитрил (цитрусовые).
3-индслилпироаиипграднви «пологи (ку уруэа), 3-индолилмстанол и 3-игщолнлюаиол дг (о ) р вар (~и†сопи з-и ю е г , сосоон ан з,и. сн.о з и л зю . э сн.сион и СН СОН ! ! СН СОН (( О и пснсиаио изучаются в последние годы; но-видимому, анап гично другим гормонам. они действуют нв уровне регуляции белкгчюго (огурши)„З.»ц«олнмйюпионоюя, З-нндолнлмасляная, 4-клор- 3-инцохилуксусгмя «аслоты и ряд дру их соединений. Весьмн е. роятно, чт ик биоло »ческая «ктиююсть связана с преерашеннем в тканях растении в индолилуксусиую «исмгту, но наиболее аероят ны ее биэс нтетмческим предшественником счгнается т(матофагь Во мею гик растения» ау«с изюм является бк нилуксусная «пелота или ее амид Виолоп шока» активность этих соединений сушественно ниде, чем индолилуксусной кислоты, но содерлсаиие и» а ткани« значительно выше. Ауксины и болы х н тетиче кик а ~алогов широко примени«по» в растеииеводстве при пеьесалке цереаьсв, размногкеаин посадочного материала оугем череикования н е друпгк случка«.
Гиббс(Нилины впервые обнарумсиы японским исследоваталем Е. Куросаьз а 1926 г. в «ультуре фнтопатогенного гриба Сгййегейв 1щКогог «а фв торы, аызываюшие резкое удли нине рисовы» гюбегое ( бака«э, нлн бешеные »скады», глупый рис»). В конце 59-х годов было доказано, то гиббереллины являются продуктами миэнедеягельпости растений, и в настояюее время ик известно более 90.
Строение первого представител» гнббереллинов гиббс реллоиой «иююты, или гиббереллина АКГА,). было установлено В. Е. Кроссом и П. Дм. Кертисом а 1954 г. Гибберельины предгтаабй рац лг .к о -,д- р рбою м литчрненоидной (С~ и См) природы. Широкому н быстрому развитию исследошиий э ой группы соединений в значительной мере способствовало применение метода кром»то-масс-спектрометрии.
ре у«агоры рос э рэ е ржтаний н» (казню» граю- гем), Р"»РР»" Р "вг" и'г" * СН. С)СН СН.Н - СН, Гл 1 1 В Гиббс ллины меде )м лают практнч син из асе» честен растении; их запасные н тра кпо)нные формы предствялюот собой гликг энды и «омплексы с белками. Мыто бигкиаюза гиб(хэмжишга «ории, а ркушечные стеблеаые почки и разаиваюшиеся семен . Им «пся данные, что гиббереллины сннтезируютс» в побегах, затем граис- В. портируютсн а ории, где трансформируются в активные фор гы, после чего снова «оэврашаютсв а побеги, пге н яро«ахают стимулнруакций эфф «т. Мекинизм их био»о нивскою деистви» исследован недостаточно.
Изве г эер х киме изме няют саойсг а мембран и и луцируют синтез и-а ила», » е т аня» рял» другик рвсн:ний из сияют наборы РНК и фуггкцнонир)юнш« ферменте» ;.В В основе првктического использовани» гнббереллннон, среди «аторьпг ив»более «ктианымн явлю гси гиббереллины ГА, и ГА, легкит сппсобвость стимулнроватг, рост стебля. увеличивать размеры олодоа, изменять форму и величину цветков.
ускорять прорастание ".:Ф 718 Н э о оваку зр ые бгюре у тор СН ОН С=-С ННСН СН НН О.вй СН СН- СН ' ОН СН, ла * ( Э СН СН, СНг нО Э С с) ш с=с сии 3 * оа МО), о сн, семян, иадуцировать иартенокароию (образование бессемянных о:юдси, а частности бескосточковош винограда) н т. и. Стимули рующии эффект иббер» лигюа снимается ретардаитами — синтетическими соединениями, нарушающими биосинтез гибб:реллинов и тем самым аьзывающими образо»ам»с «о)хткостебельных ра стсний. Применение ретирдантоа имеет больюос ирвктичсское з вчснис в б рьбе с полых»нем злаков; одним из наиболее из»сотник среди иик аввяетс» «лорхолинклорнд (ССС. «лормекаат). Цнтоиинниы веществ», стимулирующие «легочное деление (цитокине«1, были открыты в иериод интенсивной разработки ме. то)юв выращивания тканеаых культур. когца выяснилось,что среды, )юмимо иитательиых веществ, дол'ны содержать так)ке некие цоиолнательные компоненты, такие, напр мер, как дро)клевой экстракт или (юстовои фактор нз молоке кокосовых арсход В 1955 г.
из иркол рэтоа ДН К дро» жеы«о шссгракта и молок сельди Ф. Скую было выделено а ин»ивнцуальиом состоянии нарым всецветно с ци. токининовой «ктианостью - 6- (2-фурфурилметиламигю1-пурин, или кинетии, в иервыи растительный и»токи«ни — зеатин был извлечен из «укурузы Д. С. Летамом в 1964 г. Другие нриродиые ирелстввители этой груоиы фнтшормо ов твк» с ввляютс» Н .произво)мыми »денни», наиример нзопентс иладеаи, а в растениях о о р ' де с иены р С*ге риб доа.
Интересна, ч о цито«инины вкодят в «ачесгю одной из составных частей в структуры некоторых гринсг» ртиьщ РНК растении (серн»озон и тирозиншюй). Цитокииины принимают участие в процессак роста и дифференциации клеток, поэтому их при сияют Ллв ускорени» прорвстани» сема», стимуляции роста по ек и плодов, задержки процессов увядании. Из исследошний Д. Э. Фокса и О. Н. Кулаевои слсэует, что мехамизм ик биологического действия связан, цо-видимому, с усилением биосинтеза ДНК, РНК белка. в также влиянием нв функш онирошние биологическим мембран. дбсциэоаая кислота (ат енгл. аЬзсмтюа — опадеаие, отнятие) высакосиецифичиый зиле сивый ингибишр в,кших растении.
Внервые выделена в 1963 г. иэ молоды» плодов «лоичатник» Ф. Т. Э, Элдикотом и К. Окумай. в спустя два года те лес «»торы о р«д:лили ее строение как яре«ставителя сесквитсриеноицов. Из растении выделен ряд роЛстве нык соединений. среди которык ниболее нзшстен «саитоксин, а так:ка получены м «»»численные синтетические «налоги абсннзовой кислоты. ре утя оры рос ь рета т«раста«ит ~~.Х'> — СН вЂ” СН -Э СН. ! С О Он СН, ОН ОН л ч о -ы чб О $ НΠ— Р— Сн, — СН вЂ” О ОР эчм Абсцизовая «ислота переводит растении а состояние по«оя, При со«рею«ни плодов ее количество резко увеличивается (иа.
прм мер, а созревающих грушах — в ! й рвэ) , "он» вызывает оп»денис листьев и плодом. увядание. бедное свойспю абсцизозой «полоты — влияние нз уст«ичный аппарат растений: обработка растений «бени«о«ой кислотой (закрьпне устьиц) помотает им противостоять штуке. О точки зрения фиэиолотнческото действия абсциэоваи «ислотв аыступшт «вк «нтагонист тиббереллиноа, а цито«инины, е свош очередь, ослабляют ее действие. Характерно, по всеми свойствами истияных фикс«арманов облацает этике«.
Он образуется славным образом зо фруктах из Я-адсноэилметиовина, причем этот процесе протскает через промемуточиое образование 1 вмниоциклопропвн ).карбоновой ««слеты и иидуцируется нндолилуксусной ««спетой. Этилен регулирует старение раэличшш ащ«нов растений, ускоряет 'опале«ив листьев, дозреюяие плодов„тормозит рост «орией, побегав и потому исполь. суете» на практике для ускорения дозревали» фруктов н увеличения их сахаристости.
Помп о эшлеиа ширака применяется так«с ряд синтетическик соедине ий, способных разлагаться в растительных ткана«с выделением этнлшм; иаиГюлес »залетным сред» них является хлорэтилфосфоновая кислот«, или зтрел. Меха«. бич сич шо ц йс в. - ид ~му, стоит в взаимодействии со специфическими белками клеточных мембрин и в терман«ни« бносинтети и щолилуксусной «полаты. ууа Н э оу й а л г г х У 1 У а В последние годы из рвстелий и гмразит«рующих ги иих мякрп. орглииэмоа выделсио миого иоаык пгимуляторпв и иигибиторов роста. Ик содермаяие в растятсльиых организмах чрезвычайке мала, и поэтому успехи э аылелеиии и аыясиеиии строеиия этик соедвисиий связали прсгкде всего с и«оользоааиием иовейшик фиэлко«имически» методов (аысокоэффектиююй л идкостиой хрогютографии, ылсс-сгмктрометрии и т.
п.!. Поиски их активных сиитетичсских аналогов, весомисиио, приасауг 3 иоаому поиолеиию практмчески цсииых препаратов. Снйонг> гСНгОН С Н, С, О 1-ОН=ОН, СН, О СНСН ОСг Н СН сн, г О г ! НО нгг О ОСН СН,-ОСН О г О СН ОН С ! .Он СНт /~ ОСН. Он г У Н,С сон сн, сн сн С~ '- С вЂ” С Нл Н СН СОН $ О О н зко олекулзркьм зиг г~ ' 'мьх: а Е.«ь м г ° э озх б орегуля орь К чнсчу та ого рода стимуляторов относится, напрнм р, трпа«онтанол выс нй спирт, обнаруженный в люцерне. Инщресно, что урожай томатое, нчм«н», зла«оа нлн риса повышается на )Π— 40,~, прн выращивании гм участнвх, где до атого возделыщлась люцерна, и анажямчиый эффект дает внес 'мн«в почву измельченных растений люцерны. Сходное деиствие оказынают лигищюонифериловый спмрт н фузнкокции; оследний выделен из «ультуры патогенных для персиков икроор зинз ае и о активности напоминает гнббереллнны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
