А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 357
Текст из файла (страница 357)
рис. 78.1, а): концентрация НСО; уменьшается, коицситрация СО) (т.е. 1>«> ) увеличивается и зиачеиие рН сиижастся.;)ти измепспля лпрхпо иэлн рить в ее<липой крови, вьпскающсй из ор)апа. Ко)на крош попадает в легкие, система (открыва(ге<я>с СО; вь)лсляс)ся, Р«, ) мшп ша( гся, а коппс!п рани)! !!( О< )меиыластся (<цс болылс, так как он рса!.пруст < ! Г и вылез<я("гся в виде СО, (см. рис.
78.1. 6). Тем самым умсныпается первоначальное сиижщпл р)!. Тем и< менее его зиа и ние остастся си<с исскол) к<) спиж( ипым по ( рави(>ии)О ( псрвопачальпым (ло по>п)леипя иолов Н ), гак как уменьшилось олпошсии( ! НСО>~ (СО)>1 Это <юииж(ииь<й рН стимулирует дыхание, что ведет к дальнейшему ) мепьшсии)О сто псрвоначалыих о отююиеиия (респираторная компенсация ис)хспираторпого ацидоза) Рис. 7В.! Работа буфернси системы при добавлении (ипи образовании) ионов Н* и повышении Р>ю> БуФерная способность системы НСО><СО, при добавлении Н' больше.
если сбразующиися е тканях тела СО; может выделяться через легкие (открытая система, б), чем когда его выделение невозможно и сн остается е организме (закрытая система, а). В случае е первично увеличивается концентрация СОь например, если затруднено его выделение при дыхании. Поэтому реакция в системе НСО,<СО, протекает е направлении НСО! и образующиеся ионы Н' связываются небихарбонатным буфером (В ) При зтсм суммарно всзнихве) хах раз столько ионов НСО>, сколько ионов В было израсхадсевнс нв связывание Н'; таким образом, общая концентрация бу<зернь>х основании, (НСО,) Р !В ) остается неизменнси СО, 10 6 6 7 >- 6 66 а".
4 Тай.> и иа 76.1 6,6 7,0 '7,2 . РН .г ф;, Павьввева (Н'). <а )») . «р 1Жвь»«а>к> Поныл>ене Рго, . Псрвонричияа У "'-"®Ф!Р~-->у Текущая 1НСО>1 РАЗДЕЛ Х1. Кислотно->целоч>>ое равновесие 78.2. ПРИ РЕСПИРАТОРНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ ИОНЫ Н+ СВЯЗЫВАЮТ ТОЛЬКО НЕБИКАРБОНАТНЫЕ БУФЕРЫ 1!так, измсисиия Р', „могут зиа ш гс.>ьио см>>гчат> влияние добавления или иотсри ионов 1!' и О11 иа зиач<н>и' р!!. Н >шоборот, показатель р11 меняется вслед за)иоб>и> первичным колебанием 1><о„, например, обусл<шлсииым изменением альвео.шриой щ нтиляпии. Олив«о я зтих слу шчх буферная гистсма 11СО)уГО, аслот с< ба совсем иначе (рис.
78.1, а), чем бьно ир<'лставлсио вьине. Л ихи ии<х при иовышсиии ! СО, ~ я ст<- хиомсц)и иски равных количествах возиика>от иолы 11 и !!СО> и <и>являя)ии>сея ИОИЫ 1! «<О>у>' быть связаны только исбш<арбоиатиьщ>и буфсрал>и. Таким обра зом, система СО,,'11( О, ис может связыва<п иоявлян>и<исса в результат< изм<ншшя !<.и иоиь> Н (или О11 ), так как оии образова п>сь как раз в холе реакции в:>той системс. !Пиза з гого основополагакипс> о различия в ирои< ссах буферизации различают <лслуннцис два тица измсиеиий в кислотио-щелочном раин<и«< ии: иереспираторные изменения.
Оии появляются в результ пс того, по первично и иовьииеииол> количеств<. возиикшот и<и>ы 1Г или О1! . к<порыс образу«оса ие чср<л> реакция> СО;+ 11,0 ~ ~1П Оз+!1; респираторные изменения. Оии обусловлены иервичпым измеиеиием 1',т>„в результате чс>о в реакции СО, ь 11)О ~~ 1!СОз-ь !1' образуются иоиь> 11 (и соотвст< твсшш (П! ). Типичные причины иолобиых иарушеиий ирслставлеиь> далее. Особенности процессов связываиия ионов оир<лсляют такж< отли ин системы СО, '1!СО» о > нсбикарбоиш иых буферов. различия ирп исрссиираториых и !«<.пираторных измене>шях рН обк>би<сиы в табл.
78.1 лля случая понижения р11 (ацилоз). Бикарбоиатиый буфер о<обсиио важен лля илситификации:>тих двух форм ацидоза, так как в одном случае <то к<или>итрация новь>шеиа, в лр\ТОм и<шижеиа. Различные ироявлеиия иереспираториого и респираторного ацидозов. С<ютв>стствсиио сущность ацищюа в обоих слу яах повыяи на 1Н 1, <.с. зннчеиш р11 евиже>п>. (11рл ачкалк>е направлен« вс<ж изменений яро>и«оно.«>жил >якому нрл ацилозс.) Обратите особое анима«не иа различшн изменен«< 11!СО,1. 0 осиивани< >«бикарбо>щтио>о буФера. Суп>ествеш>ь«отличия мсжлу об< ими форм>ши злил<на вьь)ст< иы курсивом Согласно вьинссказа>шому в чистом рагтвор< бикарбоиата, нс содержащем исбикврбоиатиь>х буферов, изм<- нчин коицс>прации СО> ()<о ) ис иривол>п к суи<есттк иным изменен и>щш копн итра)ил 1! СОТ.
Б качестве пример > возьмем рл > вор бикарбоната < 11!(:О,~ = = 28 ммоль'.> и р11 = 7,4. Х<пя ири повышении ))<о, протекает р>акция СО, + 11,Π— ) 1И О,+ Н' (см, уравншии. 77 б>) с образован>им гт< хиомшрич<ски равных количеств 11' и ! 1СО:, (см. рис. 78.1, в), олиако очеиь скоро дою.игается новое иоложе>ше равновесия; и(ю ужс' и<боль<лис КОли'истаа 11 так <'ильиО изм<>ияют оч<'иь малую (ио травления> с концси> рацией !1( Оь — 20 ммоль>>л) его ко»цс>п рацию([1! ! = 10 '" ммольУл = = 0.00004 к>ь>оль)>л). что равиовесныс коицситрашш, согласно закону >и йству>ошил масс„лос гигакптя уже ири иеболыиих ко)>и >ее пщх Обрж«>вал>ли«си иолов !!' (и 11СО,).
По;>тому иа лиа>'раммс 1О8 !',<,'р1! (см. рис. 77.8) изменения р11»ри изля>иоиии Д <я ироисхол>п вдоль прямых линий иршп ически иогпшииой коицси >рации 1!( О,. Бгли же раствор бикарбоиа та голсрж>п нсбикарбоиатиыс буферы. то ири измсисиии 1с<ь (респираторное изменение) иа лиаграмм<> !Од)', „, р11 получается линия, прохоля>цая пол бблыиим углом коси абсцисс, и м лииия посто>ии>ой концентрации 1!СОК равновесная лииия СО, (рис. 78.2). Б забуф<-рсииом таким образом Рис.
76,2. Равновесная линия СО> раствора, в котором прил)- ствуют небикарбонатные буферы, представлена не диаграмме >одре<а >РН !ем. рис. 77.3). Форма и наклон атой линии (эеленыя цвет) зависят ет концентрация небикарбонатных буферов и их емкости. Представляла ситуация в цельно« >реви, в которой рави<лесная линия СО> проходит приблизительно линейно.
Точка й обозначает нормальное значение параметров артериально« крови (сестветственно, ее плазмы). Точка Я возникла лри уравновешивании высокого значения Рлщ (10 «Па), причем в этих условиях конце«- грация НСО> повысилась на 6 амаль л ' (с 24 до зоммоль л '), а значение РН понизилось до 7,23. Без небикарбонатного буфера лри тоы же Р<>:, была бы достигнута точка Я', в которой !НСО>) осталась бы 24 ммоль .
л ', но зато РН снизилось бы лример>ю до 7,12 ;.:::-днгт::;,.-"':~!!::::-;ыта>::,!-:;::,'::;::,-:.::;:-'!:.'!-::!ьг.'.";-нжв>:;::;:."-:>:-:":::!~са>""жл;."::::::;-;-:.!:"-:::-"'.!.:"- гшл:-'.ьв>в ГЛАВА 78. Особенность бнкарбонатного буфера Резюме Л~!!СО,1= — Л~В 1=Л!НВ! (78.1) Вопросы для повторения Д~нсоз ~ ьв (78.2) (сиравсдливо для респираторных изменений). Такал> образом, анализ системы СО?/(!СО» получает ключсную роль в изучении нсбикарбоиатных буферных сисзсм. растворс наряду с Р«, измсиястся и кониси>радия НСО;, и изменения р11 оказываются меньшими, чем в чистом рас гнорс 11СОз.
Ири рссиираторном изиснснни (сл>. рнс. 78.1, и) шхшикаег орактичгски и> жс количество ионов 1!СОз, что и )1', связывш мы г буфсрнои системой (справедливо для респираторных изме>н иий). Буферную емкость исбикарб>онатног» буфера, !)нн, можно рассчитать из уравнения 781 ио разиогти ! !!СО>! ири респираторных изл>снсниях. Л именно, с учстом уравнения 77.3, 1. Образовавншсся в органи.ая или ног гуния>иис из внс ионы Н илн ОН сразу связыван>тгя г НСО, и основаниями (киглншл>и) исбикарбонаю>ого буфера. 2.
Емко>"> ь ши"> сны СО>?1!СО, особенно всликн за г >ст то>о, ч >о кон цснтращно СО; лкокно рс> улировать при помои!и лс> очно>О дыхания. 3. 1!ри иовынюиии Р, „, возниканниис ионы Н связываются только нсбикарбонатиыми буфералш. >!. Ьикарбонатиый буфср:к)>фсктивсн в фи:шологичссноы диаиазоиг РН, 1. ! 1очсму бикарбоиа> ный буфср эффективен в физиологическом инзгрвалс РН? 2.
Чзо >аког открь>тая и закрытая буферные сигтсмы? Чем оин отличаютгя? 3. Какие вонь> образуюгся нрн иовьивении Рго и какие буфсрныс системы вх сг>взывают? БАЛАНС КИСЛОТ И ОСНОВАНИЙ В ОРГАНИЗМЕ ГЛЛВЛ В.противоположность углеводам и жирам при расщеппении. и Перестррйке аминокислот (прежде всего е-печени). возникают как ионы.н', так и Он . Ежедневно образуемые ионы н' в количестве ом>- ло.50 мыс)>ь выдепяютси через почки, частично в связанном с буферами айде (например, фосфат), частично чарва образование (чН;. 79.1. ОБА,ЗОВАНИЕ ИОНОВ Н И 0НВ ХОДЕ РЕАКЦИЙ ОБМЕНА ВЕШЕСтВ й!<и<ы Н' образукпся в холе реакции обмена в<- шеста, когда при расщеплении или перестройке соединений возникают мстаболиты, чей суммарпый заряд более отрицательный, чем у исходных веществ. Наоборот, когда суммарный заряд более положигельиь<й, возника<о>.
ионы ОН . Ноэтоь<у обычно иовы Н' и ОН' ие образу<от<я ци из углеводов, пи из жиров. Хоп> в процессе полного окисления и иозппкак>т болыпис количества СО; (болсс 15000 ммоль в день). опи вьин— ля>отея через легки< и тем гамым пс обременяют кпслоп<о-щелочиой баланс. Однако ионы Н и ОН образу<отея при расщеплении пекоторых ами<пжисл<>г или при их перс< тройке (в > лк>козу или тригли цериды) прежде всего в печени. Из (незаряженных) Я-содержащих аминокислот (метиопиц, ццстеии, цигтии) возппкакп Н, как показано на примере цпгтеипа (Сух): Сух" — > каюкова" (или триглпцсриды', или ( О> ) ч- + м<>чспипа'+ 50„" + 2Н' (! )адстрочпы й символ ч' > означает, что сум мари ый заряд вспкствв равен пу>по.) '! акж< и<и<ы Н воэиикают из катиоииых аминокислот (лизин, ар> ициц, чаг п гистилипа), как представлено для аргинипа (Лц',): Лгя С1 — > глюкоза" (или тршлицсриды', пли СО,") ь + мочевииа" + Н + ( ! Наоборот, ионы ОН возпика<от при расщ< плеции илп псрсстройк< аииоииых аминокислот (глутамат, аспартат) в цейтральиыс продукты На примере глутамата ((.!ц): На" .