А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 356
Текст из файла (страница 356)
77.2 изображены буферные кривые трех биологических иар «кислота/осиотгаиие». В иротивоиоложшкть гни теис ) [т)'()г/г!)»(1,' систг ма «молочная кислота/лактат» иг может служить физиологическим луг[)гром, так как р! [-и!Ое)звал зффскг одной !туфе)тизации иаходипся и слииигом кислой области; ири физиологичсгких зиа к лиях р! ! молочная кислота, как и большинство органических кислот, представлена в рк. 6,8 3.9 9,4 ! О с о а а ! ! аг», :.:[г)нз ! ! ! ! ! ! ! О з Ф с Ф го о «1 х е Х В с » «! ю о т 0 3 7 РН Рис. 77.2.
Буферные кривые для трех биогюгически важных пар «кислотаГоснование» В физиологическом интервале рН буферными свойствами обладает только фосфатный буфер. При физиологических значениях РН молочная кислота полностью диссоциированз (Са ), а аммиак полностью протонирован (ИН„). Для простоты концентрация всех буферов выбрана 100 ммоль . л ', так что значения гю сои ординат можно понимать и как процент (как и на рис. 77 1). Обратите внимание на идентичную форму всех трех кривых < Ф » » 75 < 50 о о 25 ! ! ! ! НСв ! ! ! ! ! ! ! ! (.а' ! ! ! ! ! ! «"„'тб- ! ! ! ! ! ! ! о с а < Х е к с » « <ее<.-.хаак".ж<хсзжт.";зле<зла"',-,",.~з!!~::!ыгзьззжзй"::тапка<!'-.::-взвпа ..!':е<згке<т-"и ГДАВА 77.
Общие представления о буферных системах диссоцшцкзвапиом вид<* (как пакта< ). 1)ара <ч)1</)лН< в физиологических условпял тоже пс можст служип. буфером. так как прп фпзполопзчсскпх значениях р1-! пра<спшегки полп<юп и предс шалела в впдс )л)Н<. 77.3.3. Бикарбонатный буфер В <з« з<з<зс:<< ой спшсмы лсжзп реакция ( О < 1(зО= Н' л НСО< (77.5) Лига)зпфмп!<<<<за<<<за<< форма закопа дсйствукзших л<агс (ел<. уравнсип< 77.2а) называется уравнением Геидерсоиа — Гасссльбальхв: 77.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ ВАЖНЫЕ БУФЕРНЫЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА 11!СО„! р!1= рК'з 1<зй ~СО 1 (77.6) 77.3.1. Фоафатный буфер Сигтсма одпоос<иапого 'двухосповпою фогфата 11,! О„~ ~Н'+ НРО,'-,' (77А) 77.3.2.
Белки зж 6,6 70 РХ ' '74 . ' 76 7,6 Рис. 77.3. Диаграмма длл изображения уравнения Геидерсона— Гассельбалъка (зсд Р,„,<Рн). Отношение Рс (аРдипата, логоРифмическое деление) к рН (абсцисса) получас<си благодаря преобразованию уравнения Геидерсона †Гассельбапька (см. уравнение 77.5). На зтси диаграмме линии постоянной концентрации бикарбоната являются прямыми, которые образуют при выбранном масштабе координат (единица РН является такси же большой.
как единица ст <од Рс<ъ ) угол 45" к координатам (подъем — 1) Зпа и лис рН пзшзмы крови п друз их жидкостей впсклсточпого пространства равно 7А; рН впутриклс.ючпои л<идкостц лежит в диапазоне между 6.8 и 7.2. Только в сскрстируемых жпдк<н.тях и в жидкости капальцсзз почек(з раисклеточпос просграиство) встрсчакзтся значения рН впе этого узкого диаиааоца. Позтому физиологически аффективные буферы внутри- и висклеточиой жидкости должиьз имез ь рК от 6,0 до 8,0 и содержаться в достаточном количестве. Этим двум углошгвм удовлетворякп оргаиическис и пеоргаиические фогфаты, белки п система кСО<Убикарбоцат».
имеет блш опрпятную для физиологического буфера рК', равпукз 6,8 (гм. рис. 77.2). В крови и во впеклсточзюй жидкости система фосфатппго буф<зра из-эа низкой коццсптршпзи (примерно 1 ммоль л ') как буфер имеет небольшое значение. Однако ес впугриклсточпая концентрация (за исклкзчснпем эритроцитов) гораздо выш<. !зуферизацинз также поддерживакл оргапиче<кие фо< фаты (Л! Ф, крсатипфосфат, иуклеиповьи кигло< ы, фосфорилп рован пьзс промежугоч лыс продукты).
Особенно велико зиачсиие пеоргаиическо< о фосфата как буфера в моче щш ззыз<еззеззз<з< ионов Н' почками. !зслки игра<от важную роль как буферная система внутриклеточной жидкости. Нс только концевые амиио- и карбоксигруппы, по и (кзковые ~руппы аминокиглот могут обратимо связыв и ь попы 1 ! . Конечно, эпачеиия рК' сильно различаазтся у различных групп белковой цепочкц. Физиологически эффективными являются лишь трп группы; имидазольпос кольцо гистидина. сульфгидрильпая <рупца цистеппа и концевые ИНз-груз<пи. Так как в белках содержится мною гпсп<дпиовых и сульфгцдрцльиых групп с различными зиачспцями рК, то их буферные сззойсзва описьпзаются сложной, пс 5-образной буферной к!язвой в отличие от простых буф< рных спс гсм (см.
рис. 77.2). Гемоглобин эрззт)хзцзггов является важнейшей буферной сисселюй крови (орпшизма). Ьлагодаря наложению различных з<шчспий рК' епз буферная кривая в физполо гичсском пптсрпалс рН практически линсйпа (постоянная Гзу<)кривя ел<кость). В плазме крови прп гемпсрагурс 37'С рК' э<ого буфера раева 6,1. Отсюда при нормальном рН артериальной кроззп, равном 7,4 (см. выше), соотпошспие [НСО,)з ! СО,( равно 20: 1. 7(ля определспия коицсптрацип раство!к'ииого СОз справ<влив закон ГеиРи: 1( Оз! = <хг<з,(<о,. где к<юффициезп Раств<<Р<зл<ости с<«зз -- 0,226 ммоль (.ч.
кПа) '. Варт<рпальпой крови 7з;<з, = 5,3 к!!а (40 мл< рг. ст.), откуда )СОз) = =- 1,2 ммоль л ', а ! НСО< ! для артсрцалыюп крови составляет 24 ммоль. л '. Из уравнения (спдерсопа Гассельбальла следует, что в заданной жидкое и< (задана рК') независимо могут измсияться только две из трех величпп, Р«з„, рН и (НСО<(, а третья одиозиачпо определяется согласно уравпепшо 77.6. '1'р<чыо величину можпо также определи и подишраммс па рпс. 77З, зле ианссепа зависим<к ть РАздЕЙ хй кислотно-~цвлочнов раВнОВВсив ий ~;-'"я;:;:"".ТВЭЛА'.:-'з!":Ткев!~!ьс"~!~Ф~~««'~%~".'4ВФФьттж"!Взьзевс~!%мьмсамуйъ~::"'жФтузда,' 3.
К физиологичм ки ваяниям буферным системам организма отиосятся фск фатиый буфер, бе.тки, бикарбоиатиый буфер. Вопросы дпя повторения Резюме Рсо от РВ (диагРамма!ОКРсть/РН) НРи Различных ~ И О )з ~. Эта диасрамма образуя чг (к нову для диаграммы Сиггарда Лидерссиа, которая очень полезна в диагно- стике измеисиий ю1слотно.и~елочиого равновесия. К рп воллерзкитяктся иа иве~оливом уровне блап>даря буфс рвым с1и звмам. которьк ~ иособиы свзмынать или отдаватьь иовы Н' или ОН .
2. Мера буферной < мкосзи к связьимнию новик! Г зависит от коаичесчва буферного основания, а бя! . От коля. иютва буферной кисло~ ы. К Какие вегдсства вазывак~тся буферами? 2. Что так<к буфериая кривая и чем определяется ес наклон? 3. Что тиик фосфатиый буфер? 4. Какук~ роль играют белки как буфе риля сш ~ема? .х Чзо такое бикарбоиатиый буфер? 6.
Что и1нлставляет собой буферная смкость? ОСОБЕННОСТЬ БИКАРБОНАТНОГО БУФЕРА ГЛАВА Добавление Н' Ионы Н" (ипи ОН )гобразовавщиеся в организ: ме или поступившие извне, сразу же связываются как с НООз: (соруветотеенно СОз), так.и-о основа, ниями.(соответственно ийслстами) небикарбонат,наго буфера; При етом емкость системы СОз(НСОз .особенно вблика за счет того, что концентра((ию 'Щ можно регулировать при помощи легочного дыхания(так мазы(и(емаястирытая система). В про- тна<Х<ОЛОжНОСтЬ,ЗтОМУ; ПРИ 'Паеми)ВНИИ (ввоз Ваа; ни!(Вкацие- ионы 'н' связыва)отсу( только небикарбенатныма буфа(ззми.
78.1. ПОЧЕМУ БИКАРБОНАТНЫЙ БУФЕР ЭФФЕКТИВЕН В ФИЗИОЛОГИЧЕСКОМ ИНТЕРВАЛЕ рН7 Виачсиие рК' бикарбоиатпого буфера настолько мало, что трудно ожидать хоров<их буферных свойств при рН 7 й! (см. рис. 77.1). То, что сн) буферные свойства тем ис мснс«очень хороши, нельзя обьясии )ъ только высокой по сравнению с другими буферами концентрацией системы НСО) 7СО, (во впеклеточпой )килкости )НСО>~ + [СО,( = 26),2 ммоль л '). В гораздо большей <тепел и особенное и этого буфера обусловлена т( м, что при помощи альвеоляриой леитиляции можно устанавливать и поддерживать па посто>швом уровне коицеитрацик) в крови (и тем самым во вссл! организме) О)<иого иэ сто компонентов — СО, (Открытая система).
На рис. 78.1, и и 6 схематически показано свяэываиис поступающих ионов Н . Опи связываются как с НСО), так и с основаниями пебикарбоиатиого буфера (В ); возпикакп. НВ и СОП В закрытой системе (см. рис. 78.1, а), в которой образу)ощийся ири добавлении ионов г! СО, так жс ис может вьпп.и из системы, как и НВ, вклад (Н'О, в гвязываиие ионов Н' мал из-за псГхп<ьп<о)! буферной см копти (см. выше), Если же образук)щийся СО, можс г выделяться лс! кими ((и. рис. 78 1, 6), ПОЯВЛЯ('.ТСЯ ВОЗМ<)жиос!'Ь )ри! ЛссЛЬИСЙШ('.ГО СВЯЗЫВЮ(ИЯ ппступакпцих ионов Н' с НСО)„т.с.
буферная способиосгь системы 1! СО, 7СО) увеличивается. Таким образом, эта открытая система имеет бол ы пу ю буферную емк(хттл чем э<акр! )тли, т е. добавление олииакового количества ионов Н прпвслщ к меньшему сиижели)о рН. Добав><спис ОН аиалопшио умеиьшеиих> количества !1', ) ак как оии реагируют г образовали( и 1 !)О. Итак, а ли в каком-либо оргаи( появляются ионы Н ()ыпримср, в печспп или ра(ютакяц(й скелщпой мышце), то оп поначалу всл(т себя как закрытая сис ! ема (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
