А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 355
Текст из файла (страница 355)
Часть пригиособияльных реакций наступает быс<ро, ЛРУЮ>С бОЛЕЕ МЕДЛЕННО. 5. $!ри «лруженин п<лр<>гзазич< скос ланнеиие каждь)е 10 м увеличи нагтгя ирибл~зигсльно иа 100 н(! з. 6. $!< ружениг человека иод воду возможно с иомошьн> дыхательных аппаратов, из которых гззовьн смеси иоднхл. гя в легхис при Ланл< нии, равном гидростшическому данлеиин> воды. Вопросы для повторения !. Дайте харак!григ гику мслаиизл<а 3)ли о! Ной гшюм ни. 2. Как осун<сстнлнатся меланизмы бышро и медленно нозниканнзих прясиособи нзьныл реакций из высоте? 3 В чгм заключается оиагногть прн погружения н волу со и<норкслел<? 4.
Чем опасно иогружсни< н воду г зкваланшм, 6аллон к оро о.>шо ежа ым >злу 5. Охарактеризуйте меланизм озрнн.!ения кислородол! ири подводном плавании 6. 36)я че)о иримсиян>т ииср<ный <зз и в чем:<анлючаетгя овасио<з ь <то игионь шнзиия? 7 Что занос д< хомпресшн)низя болсзиь и каков ее механизм? 8. Какие причины могут принес)и к негча<зным случаям нри иогружсиии н воду н обычном 6н<тен><е? РЕТЕй 8СНЕ!О Раздеп Х) КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЕ РАВНОВЕСИЕ Глава?Б. КРАТКИЙ ОБЗОР ...
Глава 77. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БУФЕРНЫХ СИСТЕМАХ ................ 841 '. 77.1. Буферизация при изменении концентрации ионов Н' .........................,............................. 841 77.2. Эффективность буферной системы. буферные кривые и буферная емкость .......................................................... 841 77,3. Физиологически важные буферные системы организма .......................,.............. 843 77.3.1. Фосфатный буфер ............................
843 77.3.2. Балки .......................................,......... 843 77.3.3. Бикарбонатный буфер .......,............. 843 ;. Глава 78. ОСОБЕННОСТЬ БИКАРБОНАТНОГО БУФЕРА ..........,.............,...................... 845 78.1. Почему бикарбонатный буфер эфФективен в физиологическом интервале рН? .............................................. 845 ::, 78.2. При респираторных изменениях ионы Н' связывают только небикарбонатные буферы ............................,.............................
846 :: Глава 79. БАЛАНС КИСЛОТ И ОСНОВАНИЙ В ОРГАНИЗМЕ ...........................,........ 848 79.1. Образование ионов Н и ОН в ходе реакций обмена веществ ............................. 848 - 79.2. Выделение Н'почками...........,..................... 846 79.2.1. Связанные ионы Н' образуют титруемую кислотность мочи ..............,........
849 79.2,2. Почки образуют НН' ...................... 849 '' 79.3. Выделение ОН почками .............................. 849 Глава 80. КРОВЬ КАК ИНДИКАТОР КИСЛОТНО- ЩЕЛОЧНОГО СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА ........................................ 850 80.1. Почему мы проводим все измерения именно в крови? ........................................... 850 80.2. Буферная способность крови ...................... 850 80.2.1. Буферные системы крови ................
850 80.2.2. Буферная емкость цельной крови ... 850 Глава 81. ХАРАКТЕРИСТИКА КИСЛОТНО- ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ КРОВИ И НОРМАЛЬНЫЕ ЗНАЧЕНИЯ ЕГО ПОКАЗАТЕЛЕЙ ................................... 852 81.1. Измеряемые параметры ............,.................
852 Глава 82. БУФЕРНЫЕ СИСТЕМЫ КАК СРОЧНАЯ МЕРА ПРИ ПЕРВИЧНЫХ НАРУШЕНИЯХ КИСЛОТНО- ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ ........... 854 82.1. Первично респираторные нарушения кислотно-щелочного равновесия,............... 854 82.2. Первично нереспираторные нарушения кислотно-щелочного равновесия ................ 855 Глава 83. ОТВЕТ ОРГАНИЗМА НА ПЕРВИЧНОЕ НАРУШЕНИЕ КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ ............,...,................., 856 83.1. Противорегуляция и компенсация при нервспираторных нарушениях .........,.. 857 83.2. Противорегуляция и компенсация при респираторнык нарушениях ................. 857 83.3. Окончательная нормализация ..................... 857 Глава 84.
КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЕ РАВНОВЕСИЕ ВСЕГО ОРГАНИЗМА ...:...................... 856 Резюме е'' КРАТКИЙ ОБЗОР ГЛАВА Поддержание постоянного значения рН в жидких средах и клетках организма является важной задачей регуляции. Функция белков, а вместе с ней активность ферментов, структура клетки и ороннцаеьюсть мслгбрап рис.?6.1. Кислотно-щелочное равновесие организма. В ходе обмена веществ в тканях наряду с СО, возникают также ионы Н' и ОН, которые связываются буферными системами.
С током крови продукты этих реакций попадают к месту выделения: легкие или почки. В Л1 — система небикарбонатного буфера изменяются нри сдвигах рН. Прн этом легкие юк орган выделения СОз и почки как оргш выделения Н и НСО, обеспечивают длительный компенсированный баланс ионов Н' и. таким образом, поддержание постоянного значения р! 1 (рис. 76.! ). Однако места обржювания кислот или оснований отличаются от мест их выделения из организма„и приспособление этого выделения к колебаниям образования данных всшсстн требует времени. Чтобы удерживать временные и локальные колебания рН на незначительном уровне, оргтанизм пользуется механизмами химических реакций буферных снггем, кглорые даже лрн нарушении функций органов лренятствукп его слишком большим изменениям.
1. Клетки н пршн изме окружены жилкгге внутренней сре. лой, которая лля ннх являетгя ннсгвней. 2. Важнейшая константа жилкой среды организм» вЂ” рН. 3. Вуферньк системы н вылелительные органы орг»низма поддерживают рН на постоянном уровне. Вопросы для пое горенмя 1. Что такое р1!? 2. Какие принципиальные измснг пня происходят в организме прн сдвигах рН? 3.
Какие орг»ны обеспечнвактт Гялаггс водородных ионов? ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БУФЕРНЫХ СИСТЕМАХ ГЛАВА БуФеры — соединения, обладающие способно-, стью связывать или отдавать ионы Н' и ОН н тем самым удерживать на невна«нтельндм, уровне из- менения рН. возникающие при добавлении или оттоке этих ионсе. Каждый буфер эффективен волре- ДЕЛЕННОМ Иитвреапв рй, Кетермй ЗаВИСйтч От Зиачения рКбуфера. К Физиогюгнчески ваи<нымбуферным системам. относвтсв белки (в:к!зови,, прежде . всего„гемоглобин), фосфаты. и система кОО ~[бнкарбо<<ат».
77.1. БУФЕРИЗАЦИЯ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ КОНЦЕНТРАЦИИ ИОНОВ Н+ Если в раствор добав<гп ионы 11' (например, добавив сильную, лози<остью дисс<щиирующую кислоту), то концентрация ионов Н возрассет, а значение рН умевыцится". Значение рН ири добавлении оиределсиного количества ионов Н'(или ОН') особенно сильно л<еияется в чистой воде или иебуфериом растворе, однако изменение незначительно, если в растворе содержатся вс<цества, способные связывать зти добавле<шые ионы. Это свойство называется буферизацией, а сами вещества буферами. В при<шипе, л<обая сопряженная пара «кислота освоваииен (ио оирсдел<.иию <Р. Врсистсда) обладает буферными свойствами, т.е. со<ласво реакции Н'+Л ~~ НЛ (77.1) мо5кет связывать или отдавать ионы Н .
Здесь Л осиоваиие буферной сиссемы (акцеитор протонов), а НЛ- ки<лота буферной системы (доиор протонов). !!ри добавлении ионов Н' основание А иревр<ицается в кислоту НЛ; при оттоке ионов Н' (добавлении ОН ) НА превращается в Л вЂ”, иоставляя ионы Н".
В ор<аиизме изменения концентраций 11 и ОН мо< у< ироисход<ггь в резулыате иритока вещее.<в извне (эха<5<ецио, например, алиментарным или ятрогсииым путем), в резульгате потери веществ (рвота. понос) или их образования в ходе обмена веществ (эилогеиио-мета(юличсский путь). 77.2. ЭФФЕКТИВНОСТЬ БУФЕРНОЙ СИСТЕМЫ: БУФЕРНЫЕ КРИВЫЕ И БУФЕРНАЯ ЕМКОСТЬ Мера буферной св<н оби<<сти к связьвавик< ионов 11' зависит только <и имеюцкгося количества буферного основания Л, мера буферной способности к связыва- В <ИННИ«< ВНС<ЕИИ <НН<Е ! ! С!<Я<С<пуп<С Н ИИ<и ПарОНИИННЕОН 1!<!', <ни<ионн просю<и ин< ~онприи п <нпсонпех ионах и иию О! ! ' от к<шичестза буферной кислоты!!А. Количество отдельных компонентов буф< риой системы (Л и НА) определяется, с одной стороиь<, общей концс<працией буфера [Л [+ [НЛ[, с другой стсиеиьк< его диссоциации, т.е.
соотионн вием [Л [, [1!Л[. Оио получается из урави< иия 77 1 сщ; щсно закону дсйствукндих масс: [ННА[ [1.!А[ (77.2) Здесь К (кажущаяся) константа равновесия или лиссоциации нары «кисл<>та — основание». (В отличие от истинной константы диссоциации К кажущаяся кои. стаита К учитывает, что раствор ис бесконечно разведен и по в уравш вие 77.2 вместо активности подставляются концентрации реап<рующих веществ.) В логарифмироваииой форме уравнение принимает вид рН = рК'+ !ой [Л [ [НЛ[ (77.2а) Л[Л [ -А[НА! (77.3) Л011 Л91-! Таким образом, буферная ем когп отражена наклоном буферной кривой (ел<. рис.
77.1); оиа зависит от общей концентрации буфера, [Л [+ [НЛ[, и величины отклонения р1! от рК. Высокой буферной емкостью (иа моль буфера) обладанп буферные растворы в рН-иитервщя. рК' ' 1; за пределами ив и рвала рК' < 1,65 буферные спо<обиогти ирактьшсски ис ироящ<як<<ся; <<уфсриа5< крива!1 имеет иологий ви<1. <д< рК' = — !ойК . На рис. 77.1 нанесены ироцситиьи" доли буфериоп< основания (А ) и буферной кислоты (НА) в зависимости от отклонения р11 от рК <(ля рН = рК [Л [= [НЛ[; при р11 к рК, т е.
тогда, когда растворболее кислый, чем ири рК, преобладает кислота (НЛ); ири рН > рК т.с. более щелочном раст.воре, чем ири рК, преобладает основание (Л ). Если в такой раствор добавить ионы Н' (или ОН ), то оии почти иолиостьк< бу,дут связаны Л (или лиссоциирующими от кислоты иоиалщ Н* соответственно). Г!озтому изменение коицси.<рации своболных ионов 11'. т е. изменение рН, будет невелико. (! !апример, ири понижении рН с 7,0 до 6,0 коице<прзция свободныхх Н'-иоиов изменится лишь иа 10 "— 10" = = 9 10 ' моль .
л ' = 0,0009 ммоль . л '.) Отсюда буферная емкость р, которая, по оир<.лелеиию, задает, сколько ионов Н' (или ОН ) необходимо добавить иа литр раствора для изменения рН на елииицу. практически рассчитывается как РАЗДЕЛ Х1. Кислотно-щелочное равновесие [А ) 1ОО 50 «! о о — 75 »« 100 рК' 2 рК 1 рН-рК РК-1 р(С» 2 Рис. 77 1 Буферная кривая пары «кислота/основание!к нтчгА Б-образная буферная кривая нанесена дважды, чтобы лучше представить соотношение основания (А, голубая кривая и голубые вертикальные пинии) и кислоты (НА. фиолетовая кривая и фиолетовые вертикальные пинии) Сумма [А ) и [НА) всегда равна 100 ть По оси абсцисс отложено отклонение РН от РК Наклон кривои равен буфернои емкости [).
Последняя максимальна при РН = РК, т.е там, где [А ) = [НА) Для значении РН, отклоняющихся от р(С более чем на 1,5 единицы, буферная емкое !ь пракгически равна нулю (гюпогие части кривой). Обратите внимание на то, что буферная емкость. т.е. способность обратимо связывать ограниченные количества Н ипи ОН, меньше зависит от абсолютных значений концентрации А или НА и больше — от наклона буферной кривой )(а рис.