А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 318
Текст из файла (страница 318)
Отсутствие реакции против принадлежащих орсанизму антигонов это не менее сложная задача для иммуннс>й системы, как и сс высокоснецифическая реакция на чужеродные антигсны. 61.2.1. Клетки иммунной системы— участники иммуннык реакций Ко>м>ьн >>о>с!хин! и г,>нл>н >ьк обок>чю! по >ирвьк бзрьгры, оргия>швухнн>н нро>в>юннк >нно цз>счю! иых мнщн>оргзнн жнш вор>зн>ым 11рп нл >кюрсж>н >!ни нроиихшопнн! лш>>рос>рс,>н>с>м,>м нротнвос.гшп споров з ншп ньш фрон !. гог! оювий >м !сир! ) >нрухнщь сии>г>о !5(4>зъзт)<.,;:. )»АЗДЕЛ !Х. Физиология крови ду лимф<пппоп, грапулопптов и макрофагов.
Важнсйп) ими барьерами, улавливакяцими проник! Ние патогсн!Пкз микроорганизмы, являклся вторичныс лимфоидиые органы, к которым принадлежат селсзепка, лимфатические узлы, лимфатич«кая ткань бронхов и желулочно-кишечпоц> тракта. Бблылая часть пропикающих в организм чужеродных факторов улавлпвз<тся этими вторичными лимфоилпымп оршиами и <преиодзнкизся» иммунокомпетеитиы!и лимфоцитам п<й релством специальных аитигеипрезеитирующих клеток (см. рис.
61.7). >ъ!ПКГЯХ>рззп(и(зл!ы, щх>никзшн в ор! анизм ч(- 1йз кОЖ) или слизис!ьк, пОпалзкл. В с(>озвсГст1>ъкяпий рсгионзлып <Й лимфатпч(ский уз()л; ци(ж)ли)л !оп(ис В крови чуж< роз<им< тела рас>юзпазотгя и 1>зз>зруи>ззн>!Ся главным образом в селезенке. Пролиферация пммуиокомпстептиых л имфоз пи он в этих органах приьч>дит при инфекции к макроскопи >с(ки паб.>ползем<шу увеличсии!о лимфатических узлов плп селезенки. Особсьшо актпш> ы в обпаружепии чужсролш зх антиГсзн)В макро(!)ЗГИ. Клетки:)!ОЙ си('темы пзхОЛ5псз! ВО многих оринах: кпж<, пс н ии (звездчатыс клетки Купфера), альвеолах л(ткпх, щелях < уставов (сино!>ызз!ызые Л-клюки), синусах селезенки, лимфатических узлах, сер(хшой оболочке кишечпика, (>ндотелии (например, почсчпых клубочков), а такж( в мозгс (микроглия).
Литигеиами назьззяпогся вези( ст>за, ОГО!3>!Зю!И!к иммьпогснными своззст<>алпз, т.е. сп(йобные вызнать В организме иммуннук> реакцию. Обла(ть иа повсрхп(кти мол( кулы аптигена, с к<лорой связано Ойра!ювапие спсцифичиых к ним аитппл, Называется аитигеиным эпитоиом, или аитигепиой детерминантой. Иммупоп ни<к) ь вещ(- ства сильно зависит от сп> молскуняриого веса и поляр1нй'ти 31<тиГсннОГО:и!итОиз.
О(ОбшшО Вьй)зж('и!Изми иммуиогснпылш свойгтвами обладают Йольп!ие мол( кулы белкозз, полнсахарплы, гликозшиилы, лппополисахарплы. Иммуиоп)иныс свойства В< пзеств с м(иекулярпой мз<(ой менее !0000 з>!3 слабо выражены, если только пе при В5>заны к ВьзсОкОМ(цнкуля рным иес)и!им стр) ктързм. Вещества, которые вызьпзшот иммупыую рсакз !шо лиип после связываьшя, Например, с больпшми молекулами Гн лков, называются <аптенами.
'1 зк, например, чужеродный для Вплз ипсулпп (6800 >13) мож(т ('В5!Зываться с пршшдлсжзщпми организму белками и прп этом дей("Гнпвзть кзк Га!ГГСИ, Вызызз<!я (>йрззовзнис зн и!т(зл. Иммкниая р(Зкцпя О1>ГЗпизыЗ ОбъслОВ<щнй спс1П13- лизировшшыми лимфоцитзми, которьн игран>т решающую роль как ирп образовании антител, так и ири выполи(иип функции иммунологической памяти.
Опи разви За!отея из лз!ЬН1)оз!>Пп зх стволовь!х клсто«кос)Ного мозга, которьц> Лифф<)йш!Пр)!о!с!! в к>нз кзз п1юдпп'шв< пинки лимфопитов, и лальпсьцпая пх лифферсицпровка проходи) в центральных органах иммунной системы (тимусе, костном моз!(). '!'Зм о!ш приобретак)т характерные признаки - пол воздействием местных факторов возпикают пммунокомпсте!!Тпыс лимфоциты. '! -клетки приобретаю< свои харакгсрпыс признаки в тимъте, В-клетки у человека в косзпюм мозге.
Из .и!муса и лимфатических ойластей к(йтноп> мозга эти лимфоци>ы с током крови пе- репосятся ко вторичнььм органам иммуииой сист(мы, Нри первом коз!так!( с «их» антигсном опп пролифср!0)ъззОт и Йи()к!)ср( нцпрь !Отсь! В окОИ штельны(' зффекторпые клетки. Так. В-кл< тки стаионя зся плазматическими. а Т-клетки .. различнымп эфф( кторнымн Г-кл('тками, которьн пз> их функции раздела!Отса па Т-клетки-киллеры (цп тот оке ич н ыс Т-клетки), Т-клетки-хелперы п Т-клетки памяти.
(1)уикцз!Опз!.>!ы!и исключительно важным отличитслы!ым признак(ж! лим()юцьпов является Наличие на их ппверхнос з и рецепторов. У В-клеток ими 5!Вляются встр(х)ппьн в мембрану иммупоп>>обулипы (!8й(-К!о!!имер, 1ЙГ)), у Т-клеток рецепторы, которьк представлспы ляумя спщ1ифическими типами Гете)х>>и!ля !юв ((<1)).
;)ТП РСЦ( ПТОРЫ ХОТЯ И ИМСК>1 (? ОЛПУ!О (КНОШ !У!О СТРЪ К- туру, однако за счет генетической рекомбинации распознающие анти сии отрезки очепь разн<юбразиы. Потепииальпо имсйяся 10И разли шьзх иммуногзп>булинов и 10" различпых г<1)-рецепторов Т-клеток. Кроме того, как иа В-, тзк и па Т-кз>сткзх супнствукл и лругие рецепторы, игракя пие нз?хиъ !О роль при ютгсзпп и переда и. сиги!из, На ТИК!сгках вс цхчазотся, паприм< р.
СГ)4- и С1)8- рецептор!1(СГ) —. с!Ив!ег о((111!Сгсп(!3(зоп, кластер Лиффсрснцированных клеток). СГ)4"-Т-клетки выполшпот функцшо клеток-хелпсров, а СГ)8 -Т-клетки дсйствукзг как клетки-киллерь!. Оба типа рецепторов усиливал)т с> н цифпческие взаимодействия между '! -клетками н (иотвстгтвующими им клетками-мишенями. СГэ8 в лач<- стве кор< цгптора вггупа(т по сиаимодейш вие < ком> шексом белков Н1.Л класса 1, а СГ)4 вьшолпяет ту же са. мук> функцию у белков Н1.Л >онн("1 П (см. рис. Г>!.7) (Н!.Л чслопсчсскислезпа>цитарпы< аитигепы). 61.3. ПРОДУЦИРОВАНИЕ ПЛАЗМАТИЧЕСКИМИ КЛЕТКАМИ ИММУНОГЛОБУЛИНОВ Синтеаируемые плазматическими клетками антитела (иммупоглобулииы) пе могут длительно причинять ущерб но<збудитсзпо болезни.
Но опи представля!от собой исключительно важнуьо систелзу маркирования цели для клеточной и гуморальпой систем защиты организма. 11осле Второго контакта с определенным аитигеном иммунная система реагирует быстрее и интеисивиее, а образуемые антитела точнее приспособлены к структуре аитигеиа. Плззмзтичсски1 к!н тки < интс шръ ют мол( къ>!ы иммуиоглобулипоп, ознй релукйцих гуморзльпый иммун- ИЫЙ ответ, и ироисходяз из зрелых В-лпмфоципш, которьн в качестве рсцспторз<ых мол< кул имеют вс>роеппыс в м( мбрзпу имл!уиоглобъ липы (1йзй!-л!о!!Олк>р, !8Г)). Л!Ггигеииый эпитоп (см. вьшн ) распознается ж>лько В- клетками, облалаюшими подхплящим иммуиоглобулиновым рецептором (паратоп) (У-отрезок !,ь-участка: см. 011<ъ 61И). СО<пастстви( м(жлъ .Ии!т<н>Ом и ПЗ!%!т<)- пом обеспечивает(вязьпззпис витии нз с В-лимфоцитом.
;)то ведет к активации зтпх клеток и их пролиферации, в результате чего образщотся илсптичпыс дочерние 61.3.1. Гуморальнь(е антитепа: вариации на с)дну тему Е(лазма(ичс скис; к>н тки обеспечивают гуморальную защи)у, которая состоит из иммунл>)Зоб«ли> >лн (1й). Ил(- муногзобулииы можно раздшнп ь нз классы 1й(, ЕНМ, !ВЕ, 1КЛ и !КЕ) (см. табл. 6!.2). Каждый моиомср иммуноглобулина имеет одинаковую основну(о конфи!урацикх Он сОстОит из двух >ци нтичных л( Гких (! >й)$!) Контакт с антигеном Эли>ол Парэтол .— В-лимфоцит Клональнэя селекция В-лимфоцит— лимфоци Клональная экспансия Диффере!<чипов«э клеток и синтез иммуноглсбуг>иное -" члл ".
члл чл чл "чл чл | Плэзмэтические клетки продуцирующие антитела Рис. б1.3 Клональная селекция и дифференцировха В-лимфоцитое. Изображены три различных типа В-лимфоцитое, характеризующиеся в зависимости от обстоятельств наличием специфического >ВО-рецептора (парэтопэ) (клеточные клоны 1, 2, 3). Только клеточный клон 2 обладает рецептором, подходящим х антигенному злитолу Это специфическое распознавание характерных признаков ведет х хлональной селекции с последующим размножением клеточного клона 2 (клонэльная экспансия). Посгюдующэя дифференцироэкэ развивающегося клона способствует образованию ллазмэтичесхих клеток, лродуцирующих антитела, и В-клеток памяти Плазматические клетки выделяют иммуноглобулины с ларатолом, идентичным рецепторам В-клетки (см увеличенное изображение иммуноглобулинов).
В-клетки памяти сохраняют информацию о происшедшем контакте «антиген — антитело», тэк что лри ловторнои встрече с этим антигенсм происходит более быстрое и усиленное образование антител (см. рис. 31.5) клетки клеточный клон. 11-лнмфоциты:)тл лишь нромсжутл шая гтадия обра.)ования клопа, клетки кото- )юГО тс!н'р> на:!ыВЗК) Г('я нлзаматическими клетками, спосч)бными нродуциронать антитела.
11снледние отличзк)тся От нОкОянп(х<я В-к)(>Окт<м, чГО $шнравл<ны ис<ш<очитслысо на т(>, ~бобы ц)н>и>ш>ди<ь имм<ч(О)лоб«лины и выделять их в окружающую среду (риг. 6)1 !). Каждая пролуцируюи<ая а(гппела клетка синтезирует.только один сорт ан.пгпл. Решешн о сом, какое антитело до)Окно быть образлнаио, ген<. Пиески $(сторм<и<и)х)вано до Вступления клетки В контакт <- анти!.ном. Конта(сг с антипчк>м вьс>ываст л>весовое деление того типа клеток, который выделяет нужныса>питела.