А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 239
Текст из файла (страница 239)
з ы 10 Й 0 0 300 200 800 400 500 600 Объем,ил Рис. 46.\7 Осе<ношение давления и объема в перикарде у здОРО- еои осбеки и собаки с элаиеримен<зяьнс еызеаннои храничесхои <ииер<рофиеи сердца(с изменениями из Ргеечэзи О 1, 1е ули1егМ. М. Оид 5>ез. 54 294, 1984 с разрешения А<пеисеи 5<ееи Аззас)веси! РАЗДЕП Ч!!.
Физиология сердечно-сосудистой системы Ф-.'::.,- 60 Б а у а 50 е к х е .к е ч к а е я и ее кк 30 а а а а е 20 а >а \О а 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 Конечно-диасталическое давление в левам желудочке, см вад. ст. Риа. 46.18. Постоянное введение норадреналина е организм собаки вызывает сдвиг криеаи желудачкаеаи функции влево. Этот сдвиг означает увеличение аократительиай сласабнасти желудочков (из Загнан 8.3.
е< а>: С>та ><ее 8 1108, 1960 с разрешения Аглелсал Нелл Аззаоаьал) исто артсриалышго давлешш. В качесю>с показателя конечно-Лиастолического объема желудочков и ко>>счии-диастоличсской)шины их мышсчиых волокон взяты конечно-лиасг<>личсскос давление в желудочках и среднее давление в ирслссрлиях. 11ри исиользОВаиии зтих ! Н>каза1>ший дел< "пии' киь хаиизма Франка- С'тарлинга лучше прослеживается иа примере сразу нескольких так назынасмых кривых желудочковой функции, чем иа примере одной кривой.
Для настроения кривой вшприкулярной функции объел> крини изменяют Ло нескольких лаланных величии„иричсм работа, выполняемая сердцем ири систоличсском выб)росе, и конь"и>о-лиастоличсскос Лавлсни< в жслулочках измерякгп я Лля каждого о<г> ема крови. Аналогичные измерения затем выполняют<я во время иамс рсииоп> зксисримента>и >юга вмешательства. Расслютрим кривук> жслулочковой функции у иолоиьпиой собаки. находящейся иол анестезией, иолу иииую ири вве/>с ини иоралрсиалниа(оиа расиолож< иа ньиве н левее криной иормальнои жслудочковой функции (рис. 46.1(()), Очсиилио, что ири оирелслсииом уровне ш>исчно-Лиастоличсского давления (показатель ирелнагрулки) в левом желудочке ири нвелсиии иоралреиалииа лсвьш жс лулочс«ньшолияе> сюльшс работь>, чем ири контрольных условиях.
с! лтом зкгисрнмшгге изменение артсриалыи>п) давления (иоказатсль иОст>шц)узки) ОП10си гслы>О малО. Сл<>сов<>- тельно, слгл>г кривой жстулочковой функции в>ива обыч>и> показывает улучшение сократительной сиособиости желудочков, ч.п> означает изк>щи иие леятслышсти желудочков, ис зш>исящсс ни от ирелиагрузкн, ш> <>т >и>стиагрузки (см. >л.
!6). (>СИИ> кривой жслу,ил>ко>к>й <!)>лкции алано обы шо означает у>ю'шченис сократитслыи>й способности, то<ля как слвш' вираво - ухулии лис сократимости и лослслукнцую тс ндснцию к сердечной недостаточности. Механизм Франка ('тарлиша является иясальиым средством лля иоялсржаиия соответствия ссрлсчио>о выброса всиоши>к<у шюврату. У!К)бой внелалный сл>инком больишй нь>браг из О,ииио желудочка вызывает в скором времени увеличение веиоз>и>го возврата к другол>у желудочку. 11ослслующсс увеличение длины мьивечных клеток в лиастолу увеличи>цшт вь>брас из второго желудочка лля соответствия выбросу, сделанному первым жслулоч ком. Так, ли ханизм Франка ( тарли ига иоз>к>лист иолцсржигцпь то пик* равновесие между выбросами из жслулочю>в. Так как цва иоследовательно расиоложеииых желудочка являклся частью зак>ки)>той цсии, то л)обо<, <>ук> ь м;>ленькос, но»родолжительиос иаруи>сши равновесия кц жду ныбросамн ил обоих желудочков имело бы ка>тнтгрофичсскис иослелствия.
Кривые, выражаюи<ис соотношение ссрлсчиого выброса и среди<то давления в предсердиях у иравого и лев<но желудочков, ие совиаяак)т друг с Лруп>м: кривая лля лс ваго желудочка обычно ироходит нижс кривой лля правого (рис. 46.19). При олииакош>м давлении в правом и левом предсердиях (точки Л и В) выброс из иравсло жслудочка булат ирсвышать выброс из левого. С.<слователы<о, вс>иозиый воз<трат к >шы>му жслулочку (функция выбрОга из иравсно жс лулочка) будет превышать выброс из левого желудочка и объ< м и давление лсвсэга желудочка во время л>и<столы будут уве- <а а т а. с) Давление е предсердиях Рис.
46.19. Соотношение между выбросами правого и левого желудочков и средним давлением е правом и левом лредсердиях соответственна При любам заданном значении сердечного выброса среднее давление в левам предсердии (налример,тачка С) будет выше давления е правом предсердии (тачка Я) Сип 20 и>и 20 . 1<поцци 0 г ы О >- О 2 О а 1,5 2 Ф ОО Ф Я 0,5 <х . 20 зичипатьгя.
В с<х>т!1<те!!>и!$ с мгхаиизмол! Франка . Старлинга, ныбро< из левого желудочка по:>тому увеличился (от В к ('). Только ко!Ла Выбро< ы >ш об<>пх жслулочков буду! олииаконы (точки Л и ( ). б>лет лостш путо рашн>вссис в систгмс.
О!!$! >ко при гаких услонн ях Лаплени< н лсвол1 ирсд< срдии (( ) будет ирспь>шать лав.и иие и ираном (А). что янлястся гоотиопи ипсм, котор<х сущгщвуст и иорм<шьпых физиологических ус.тониях. То, что давление в левом предсердии болы>!едавлення Е Ираном, является причиной следукнцего наблюдаемого,явления: у люде<1 с врожденными дефектами предсерлцой '!!ере!'сродни, к<п'да оба ирел<>ердия сгюбщаютгя 'друг е $!Ругоь< через незароси>ее овальное отверстие, сбрде «рош! Из одного г!Редсердия в другое обычно направлен нз левого пред<ердия в правое, Ритмо-инотролная зависимость как механизм регуляции Р>$.! л<о-$1$!отрои пан:$><вигиыос $ ! — это зависим<яппи си.,>ы сокращений <и частоты сокращений.
Работа миокарда также регулируется путтм измгиспия частоты. при которой миокардиалыи и полои<а сокршиакпся. Влияиш. Изменений частоты сокршц< ний иа гилу, развива<- мую при изометрическом сокращении папиллярной мышцы кошки, показано на рис. 16.20. Сначала <окрапк иис иотогю1ссричиой мы!ш<ы вызыВали Гп!ыу> <яцией один раз через каждыс 20 г (риг. 46.20, а).
Ко<да интгрвал между стимуляцией (а. г>нд<шатсльно, и <окращениями) шизапи<> сократили ло О,Гх1 с, разнивш>мая сила про> рессивно возрастала иа протяжении нескольких глсдукнцих г<я<1яшений. К<Ила установилось новос <гг>бильи<х состояние.то иове з>ш'к ив гилы боле чсл> в пять раз ирсвьииало сс ирелыдуи!е< знач< и ш, догминуих ири более редких сокраишиинх. Возврат к боль- Рис 46.20. (а) Изменения силы. развиваемой иэапйрованной папиллярной мышцей кашки при изменении интервала между сокращениями с 20 до 0,63 с и затем Обратно до 20 с. В б точки обозначают устойчивые значения сипы, развиваемой той же папиллярной мышцей во время указанных интервалов между сокращениями (в секу!щах) (из Коси-Утехе< 3 В<<яка 3 $$ РЬаппасо! Рек 15:601, 1963) ГЛАВА 46.
Регуляция сердечных сокращений '-:::М~'' т-!й '. шсму иитсрпа <у между сокр;иц< пнями (20 с) произвел обра ! им й аффект на ра шине мую силу. 2)<(к1х кт иицхп <и о диапазона интервалов между сокршисшшми иа дости ! И>тьи постоя щи к значшшя разш<я;и мой силы иоказш< иа рис. 46.20. б. Ври ул>сиьп!еиии и>хм рвала между сокр ццсииями < 300 ло 20 с р<ы нивасмая гила гокра>цси<ш изменялась иезиа штельно. ! 1ри лад ьиейшсм укоро н и и и пн гср>шла ло 05 с развинасмая гила спкра!ш'пий резко гкюрастала.
Дальнейшее умень>пение пзузы м< жду сокращ<*пнями до 0,2 < производило ужг незиачитсльпь!й лополнигсльньи1 эффект иа р<$>>в<!В<<ох!у>о гиду сокращений. 11рогр<ссирукпцег ув<>ли и инс силы Виач>ше, к<ндз шит.рвал между сокран<е! шами резки ум< иыиагтся (например, с 20 до 0,63 с на рис. 46.20, б), вызвано постеиси и ым увеличен нем к< ищситраци и внугрп к>н'!очного Са, к<норому<ио<оо<твукл два ысх>$$>и>ы>с 1) унеличсии< числа >шполяри;$ы<$1$1 В минут); 2) >Величеиие х> пходяишго Са -тока за олпу лсполяризацш<>.
Дс<<ст<>и< перно!о механизма заключается в следукнцсм Саз входит в клетку миокарда п период плато ка>ьдо!о потенциала л< $$<твия (см. рис. 4!4!.8). Когда интервал между гокраи<епиями уменыпается, количество фаз плато н мину<у возрастает. Хотя ирололжитсльность каждо!о потенциала >>ейс!!>ия (и каждой фазы плац>) уменьшается прн укорочс!ши интервала между с окраиич>иями (см. риг. 4$4!.17), суммарный аффект увеличения числа фаз <шато и минуту иа вход Са прсвалиру<ч и его внутриклеточная кпнцси грация увеличинаегся. Второй механизм лгй<тпуст следукицим образом.
Когда интервал между сердечными гоара!$<с!<иями резко уме!<ьц<а<чгя, входящий Са' -ток (1<,) прогрессивно увеличивается с каждым и< к лглу ищи м сокращ<1$ нем до их иор. пока ие оулст постигнут новь>й усн>йчивьш максимум силы при новой дл>пельности мсжлу стимулами, вызывая>щимп сокршцсиие. 11а рис. 46.21 иоказа- НО, ЧтО В ИЗОЛИРОВаИНОй МЫШЕЧИОй Ктетл<Е жСЛУЛОЧКа, иола<'ргиутои иовторякнцимся Лсиоляризациям. вход Са' в кардиомиоцит возрастал с кажлым посл<лующим О 50 100 150 200 Время,мс Рис 46.21. Тох кальция. вызванный в хардиомиоците морской свинки во время первой и седьмая деполяризации в последовательной серии деполяризации. Стрелками наказано время инактивации Заметые, что ва время седьмой деполяризации максимапьныи входящий Са -тех и время инактивации были больше соответствующих показателей во время первой (с изменениями из !.ее К.9.
Ргое ! >а<! Аса<$ За. 84.3941, 1987) «~~)-.'!> Рдзд е -160 с з „'100 Вт о60 дс о о ЕП Ч)!. Физиология сердечно-сосудистой системы 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2.4 2,6 2.8 3 Время, с Рнс 46.22 На нэаеолюмнческом препарате лева(о желудочка сердца собаки внеочередная пистона желудочка (сокращение Л) обычно слабая, т огда как поотэкотраснотолнческое сокращение (сокращение В) сильное Увеличившаяся сократнмооть может уменьшаться на протяжении нескольких последующих сокращений (например, сокращение С) [иэ ьеуу М Ы неопубликованная запись) сокращением.