А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 181
Текст из файла (страница 181)
Вьиис уже отмсчалогь. что и ибн Г<лы<ы Й рс(!)Лекс характерна) ст си Оби>ир! юй нивсргш!ци< й. ( Оо) вгтгтнуюишя рсфлск>орная ну< д 1шч>ищется ог рсцс!пор(ш мноп1х !Иион, и р«)шскг мон,ст зниугк;пься разными афферс!пныьш входами (см. Рис. 38.18). Такзя варизбслын>сть (.Ншн нокали. лации) обсе!Н*>иваст ргфчскс о!дери!Внииа коисчнои!и О! Новр< жлан>шс!о стимула.
Его характ<.р мож<'г и:!м<'Н5ГП (я аз>к<' ири !Нболыиих сЛИНГнх ьнс пни)ло жсния <"! и мула. !!ример иространс>вени<но облс! и ния <и>кз:шн нз р<и, 38.!6. 8 лкси(риь<ентс гшиюпша>пичсгкий реф:и кс и !зьию< тся .> и к <ричсгкнм раздрыншии м аффср<нтов !1>уии<! !з каждой и> Лнух всгесн мышечи<но нерва (рис.
38.16, и). 1!оказзтсль рсфл< кса имиуль. с иы Й ра >р5>л а" МОтО<и'иро! ш, 1кпи три ру смыЙ От гоот з( т<п>у<о!И(чо 1и !х л>и ГО кор(и>кз. 1!Ли р Олрзж( ниц ветви Л мьшюч ного игрва реп!стрирул тся рсф>и кг Л в ви>И гоп!Зшня о !Н>гсициала дгйгтвв исбо>и,шой амил!и улы Лин>н)п<чным <>б(ы,>ом «ри рнл>ц)зжсиии нсряиой вап>и 8 рсгис>1>и~)устся рефлекс Рн 3)<и !Ифлск!Орныс разряль! Им<нот низкии >лск!Ри н(.к!<и иоро! вслслстние большого лиамстра аффсрси гов группы !з мьинечного нерва.
Латенгнь!й и< р!юд рсфл(к>орно!о ра ц>яна короткнн, >ак кзк !к(1)>и'к <орны!! Иу п моносииаити <сский, а скорогть прове,н ш!я ио зффсршгпш!м и лви!апльньв! Зкгоиам ныгока. 1Ра рис. 38.!6, 6оболначсиы маинюироиы в лвиштсльном я>цху Окрашс!шыс сзс)лым г<нн>м каилевиЛ- иьн области зто лш- груииь! а-могоигйро!юв, актииируемые ири рззлсльном рал>ц>ажсиии нервных нетнсй Л и 1> ка>клой мьииць! Рлслова!Ольио, ири гаком разлсльиом раздражении зктиниру<огся лва а.м(ггонейронз. Когда лне !Ирнныс ветви иолнсргзнпся олновре м< иному разлрзжсиию, регистрируется более сильньи! рефл< кс (см.
криньн сирана иа рис. 38 16. 6). Рисунок иоказываст, что рефлекс отражает зкп!ши>(->ь <жми а-мотонсйронов. (:Л(у<онат(ль!<о, ири олиоврсм(шн)м 1>аз>нр>ж(*ниц /!Иух н(РОных ьстясЙ /ини1лиительно актиниру!отса сщс трн а- мотоис! цхша (окршнсшшя темным каилсвилиая область) Как обьясняется !!Ростршит!Ичшая гуммация? Дело в 1»м, ч) о все а-мотонсйроиы мьш!Иь! Нолбужазк>тся ралрялом от.шобого сс зффсршги.
Олизко ири ра.)лраж(тии1 только Олн<>й !н !»Нн>Й нс! Ии шггинирун) н я лини лва мотоисйршш. Они нахолятся О зоне рзлряла (<>крашинн>шс светлыл> гонол<), и иснозбужлсииьи мото!и и- РО«ь! н и(ри<!)сри >с<'НОЙ иоли<>р<>гоиой лон( (ис (н<- рзшена). При одиовр(мсниой стимуляции двух нервных вс!Вой сул<лшр!Ин шмбуж,<гн!и ир<ньшыгт но!хи ло!И>лиитсльио сиц н трех м<понсйрона; (.Инш об- ГЛАВА 38. Спинальная организация двигатвпьной функции .":!43~.: Стимуляция А Стимуляция Б Рефпекс А (Рд) Л Рефлекс Б (Рь) Л аь Б Рк — Л вЂ” =2 Рь->~ — =г ОБЛЕГЧЕНИЕ Рк- Рь Ветвь ОККПЮЗИЯ Рис. 36.16 (а) Схема зпектрической стимуляции афферентнык нервов и регистрации рефпекторной активности от двигательных аксонов переднего корешка. (6) Эксперимент с одновременной стимуляцией двух аффврентнык мышечных нервов, приводящей к пространствен- ной суммации.
(е) при сочетании афферентнык нервов наблюдается оккпюзия (воспроизведено с разрешения еукайц!пе с., Р!оспе Б. 3 Раувк>К>ду оггпе периша вув!еп>, еф 2. СП!саро,1975, Мовву--Уваг ВооК) лсгчеиия) и рефлекторный разряд регистрируется от с< ми могонсй)х>иов. Лиалогичиьи);>фф< кг возиикае> ири повторной симуляции одной нервной ветви <и мыищы, если втп!юй с гик(ул иода< тся с коротким интервалом после иервои>, возбужлакиций зфф( к! которого сохраищ тся к началу Второ> о разряда. ) <и явлен<и навьи!Встгя Врсмеииой суммацией.
Как пр<ктраиствеииая, так и временная сук>лицин зависят от харакж ри<тик возбуждающих иостсииаип!чсских потенциал(ш, вызываемых импульсами аффсрситов группы 1и в <>-ыотоиейроцах. Число (х-х!Отци< 1!ронпв каждой мыищы ограничено, и ис всс оии актинирук>т<я ааже обширным исриферичс< ким входом. Значит, ограничены и возможности участия мото<кйрщюв в суммации. Если импульсный разряд от олпом>-двух мыии чиых афф< рс>пов иос>'упит к дви!>!тел( иок(у ядру В исриО>1 ны(ОКОЙ ВОз- булимо<ти мотоиеироиов. Возникнет о<иосит<льги> сильный рсфлскториы!! разрял (рис, '38.16. В). Лиалогичиый разряд от другого мы!печного и< рна тоже может вь<звать зиачнтсльиун> риф.!С>с!Орвук> реакцию.
Однако если з!'и Лва мы>исчнь>х перва Возбуждаются одновременно, рсфлск< ыожс! оказатыя мсиьше суммы двух исзависиью вызванных р<флскториых отвс. тов. !3 нашем слу пн* каждый л(ышечиый и<рв акт иви руст семь <х-к!Огонс!>роиов, а разряды одновременно от лвух нервов — только 12. Такое явление называется окклюзией. Толы(О чт<> Оиисаии(к' г<ст'1ц)онши<<' р<флсксОВ, Вы--- являю<пес пространстве>шую и Врсмсииук> сук<меция>, а также окклюзик), использу<чся и длн дсмоип.рации торможения.
Стимулируя аффсрситы группы!а в с<>- стаж мышечного ш рва, мож>ю вы:и>ать моиосинаитичсский рефлек>орный разряд (см. рис. 38.16), .) го иоз- УПРАВПЕНИЕ ДВИЖЕНИЯМИ: НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ ГЛДВА Модуляция рефлекторной цепи на разных уровнях интернеиронных переключений ,о у~ х(< ье Латеральная группа Рецептор Про мод сенс а-Мотов т-Мо влияние нейрон в обход кторнои цепи Модуляция рецепторной чувствительности посредством центробежной регуляции К мышце Медивльная группа мотонеироное веретену 39.1. ВВЕДЕНИЕ: ТОПОГРАФИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ СПИННОГО МОЗГА И ЧЕРЕПНЫХ НЕРВОВ Как уже говори.чось в гл. 33.
мотоиейроиы иерелиси> роглтчии>и<во моиз оргзиизовш<ы по тоиогрзфичс<к<>му принц>щу (сл!. рис, 33.11). М<поиейроиы <>севой л<ускулатуры составляк>г клеточные столбы вл<щь всего спивного мозга. В шсшк>м и поясни ии>-крегтцовом утолщениях нейроны находятся в самон мелиальиой части исрслисго р<иа. Мотош йроиы мыв<ц коне икктсй образуют кл(точиыс столбь! и олпом-двух сегментах лзгеральиой части исрелисп> ро! а в июш>ом и иоя( иичиом упииц<'лиях. При .>том мотоисйроиы Листзльиых мьшщ рщ иоложсиы >и>тора><ы<о, а более щх>ксимальиых мы>иц бл<оке к серслиис латсральиой части исрелиего ропе Отм('! иы, что а- и у-мотоисйроиы одной мьиицы азиям лот сосслии( позиции вол<юм и том же клеточном столб(.
11итсрией ропы, связь! нщо<цис мотоисйро! <ы в утолщсииях гииииого мола. гоже организованы тоиографи иски. Кзк ирзви. и>, иитерисйроиы мьивц коисчиостсй ращ <оп<и "иот('я '><и с1>альио в глубиис заднего рога и в иромсжуточиой облзсти, а иит(рисйроиы осевых мыцщ и мслиалык>й чз(т и исрелисго рога (рис. 39.1). Рис. 39.1. Интернейроны промежуточнои области и переднего рога спинного мозга и мотонейроны латеральной и медиапьной групп. относительное расположение и взаимодействие (91ещпв Р, Коурегз Н.О. 3 М. Бга<п >>ез 7:419, 1966) Влаголзря сиизгггичсгким <вязям пт первичных афферситиых аксоиов и аксоиог! иисхоля>цих путей головного мозга, миопн из иих участвуют в сииизльиых рефлекторных лугах и иисхоляи<их системах управа<ения движениями. Важная особенность системы ил г< ри(йроиов заключает(я в том, что латеральиые иитериейроиы (отиосящиеся к иннервации л<ьивц конечностей) проецируются иисилатсрвльио (т.(.
иа ту >ко с>ороиу) ио отношения> к мо>оисйроиам Л>итзльиь>л или ироксимзльиых мышц конечностей, в то время как мслиальиые (сиабжзкнцис осенью мьши<ы) лось>лаки. проекции иа обе стороны (см. рис. 39.1). '1'зкзя организация латеральиых ии >ериейроиов < лзлает возможность независимого управления мьиццами лрагюй и левой стороны тела. Вхктте с тем, двустороииис проекции медиа.чьиых мотоисйрои<гв позволяют осевым мьиицам поддерживать позу тулови<ца и ш(и. 11а рис. 39.2 ирелстацпсиы иекоторьк.