А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 179
Текст из файла (страница 179)
Однако сокращение мьиицы - более зф- ни|се группы |Ь Сухожильныи орган 1 опьджи Мышца 1 мм Сухожи орган Голь,ож Капсула 38.3.1. !()(иотатический рефпекс, ипи рефлекс на растяжение 38.3. СПИНАЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ Мотонеирон Рецептор Спинальные интернейроны АФФеренг "3 заднего корешка 1Лышца Мышца Рис 38 10 Схема рефлек-орнои дуги сенсорныи рецеп|ор, интернеироны спинного мозга, мотонеирон. мышца .4йебг РАздел ч). Физиология нервнои системы Рис 38 8 Расположение сухожильных органов Гольджи (Ва|нег 0 МОЯС|Е ГЕСЕР!ОГЯ НОП9 КОП9 1952. НОП9 КОП9 (3П)НЕГИ(У РГЕЯЯ) фсктиа|ый спм|ул. им ри|гяжги|ць носко.|ьку стиму- .и)ь! л1я с умяк|$. |ыи)ги;и и |ирзтз я ил5и"и я си )ш, !нып3|- вагмзя сухож|юисм, и ко|орин| находит< я ргцгитор.
Т|исим ойр;ыом, су5и>жи |ьиыс органы Г(>ль)!Жи,р!тчик силы, и отличие от мыиц"|пито |и рссгиз, |и>лзниц|чо с|и излы и л.|лис мышцы и скорости сг илмг. и['иия. р| ф к кс лто ир<)лзя, и| циси ггльио с гор< итиюи|я ,ии|Гз1«(!ьизя )изкци5| |ш ( |и'ци((и|чик!й с| им|<я. !!сирл|ища цсиь. пйгпи'юи иоишя ко| исрц| вый р<ф и кс, |щ.и ишс и я рефлекторной Ау|ой. Кзк и)щвило, ои ! спг го|и из и >иориых ргцги)пров пирсдслши|ои мпдз илюсти, стим(.юция |,п|орых иьыыи;и'! р«($)( 1(( |и)срслгп|пм ш>зйун,.и ию|;иичшюля пи |ср|цйрошю и м<пп|и йр<ииш (рис й).10).
Дру| ис и|г|сригйроиы и мотоисйрю|ь! в.ли и!н мя м<и $ т |ищигргз| ься тпрлюжс |или, | зк ч |и ип и|ик и т фу| |кц|ииильио з|скьи пин сикрзии' |юс |руин мыл|и илипгп или игсм> |ьких с(< |шиш. РАСТЯЖЕНИЕ РАССЛАБЛЕНИЕ СОКРАЩЕНИЕ Рис 38 9 Активация сухожильных органов Гольджи во время раг: тяжения мышцы (слеаа) или сокращения мышцы (справа) (Еугадс)><ге С, Р(дале 8. 3 Рьуяю|оду оГ 1Ье пеггоия яуя!егп ео. 2. СИ>садо,19?5. МаяЬу Уеаг Воок !с ф и кс у | ш р ю гя зи и ! и ! Лю и | л и л ! и к | ю ч свая ро.и в полл< рз аиии полы. Кромг того. сги изме|и иия учзювутт в рса и| шци|| дни зплыш|.. команд <>т |олпв|ю| миюз.
1!Зтплигпчггкю изруии иия и<и и рсфлсксз с. >ужа г иризизкзми левро. и>п писк<|;:шйо)и взиий. Он ирояи.|ястся в двух форлшх: фазичсекий рефлекс иа растяжение:шиускзегся игриичиьв|и иьиичающми им вечных |и рс| си, а тоиичеекий рефлек<' иа растяжение заки< |п кзк пг исрвичиых, юк и пт в|оричиых Окончаний. Фазический рефлекс иа растяжение Свит|)г|(.п)унии|35! р(ф.и кп)р|ьи|,!у|з ипкззшш из рис. !((.11 А<(н)>срс|п иый иксов | руины Ри от мыли ию|и исрс"|с|ш прямой мь|шцы |иьц> | вхп ип и сиию|пй мои| и раз|и гпл)и |ся Кп) вс|ви ш>с<с|шил в с(рос |«- и!се|иосип|инно мои'|.! Лгш>юрьи ил |иг окан юизштси |к|икре,к'|асино(м|июси|щиги иски) из ггмп|оисйрп|шх, |юсы.щ|оиюх люизтгльиьи' ю(сины к ирякю(! Г))АВА Зе.
Спинальная организация двигательной функции -'.4Ю Аффереьтное ВОЛОКНО груллы <з Мышечное веретено ая Прямая мышца бедра Рис 38.11. Дуга рефлекса нв растяжение. Интернейрон (показан фиолетовым) относится х тормозным интернеиронам группы )з чь!ии(с б< лрл (и л с( гиисрпи там, )аким кзк иромсжуточизя широкая мышца бслра), рззгибакиисй ногу и колгнг. Лкса!и < руииь>!з ибй ии !ииз>о) чошк и)щи гиискос волбуждгиш «-чотоигйр<на. !)ри логито ш<ж( урона волбужди!Ля мотоисйр<а <гисриру<п рз)ря„<, вылыии<иций сокрацси!и мыи(ць!. >!Ру! Л(' !я"(ии аксона группы )з образуя>т окоича. иия из сормана!х иитгрис!цинам !ой жс три)иы ()як<)й лип р)и)ц)ои цокал)и фи<>.)гтовыл) на р!и. 38.! 1).
.))и гормошьи нип р)ий)юиы окащивзк>тгя !и п-мо то!и йрои<<х, ии!и рнирукицнл чыацы, к<лорьи гоглиигиы < иолколгииым сум>жи.!Лсм (в том чис.и ио.(усум)жильиую мышцу), .;ш<згои(и"1(шсск!и мыиц1ы г) ибзгс !и ком из. 1)ри волбужлсиии гормолиых иит(рисщмиюи !з ио,щн.шстся зкпиаоггь мото!и вронов линии-;и!т)ионн( гон. Тзкил( обри ам, рзлрял (с! ил!у лиру<оная зк(ин)ик"и ) зффсрги па )руи(из (з о) мыии чиых всрг)ги ириной иы!иц<,! бс>ц>з вь(зыиз<'! быстрог пи<рви(и!иг.)той >кс мыии<ы л с<л!Ряжси)ня р;ислзб.и иис мышц, гоглиигииых г иолко.н ииыч сухо>ки,ии м. Рсфщ к(<циия Луга орта))изовзиз тзк, ч)о обгс(и чиии'(гя;ип ии)иия ои!м л<.и и(и>й ! руины а-мои>игйроиои и <щиовргмс!Ли>с горлюл(г(ци а(!згоиигп( иской <руины исйроиощ;)(о )щлывзися рециирокной иннервацией.
()из с(иьцгти н)а м(ии им р<ф, и ксзм. Ло !и. саши пи иизя л и! сисп м рс(уляции лвижсаий В !и коГорых глшшях >(во<то(л)ьиьц ),очз!гды иызь(в<)кп соиряжсн(ии сохрани)ис и)нсрпа)ов и зи ипнии"па. 1)аиримср, ири гжимзиии и!и-<и в кулак мышцы р<л ! ибатсли и чьиицысгибагли кисл! сокрзиик)тгя, ()ак сируя !наоми ши кисп!. Нмиульситяй разряд аффсрентов груииы 1в на(ша)<~-.)< я, кегле (фзч нацосот нсврологичсск)<м' молоточком леий! й улар во сух<уж)!лн!о м ьцоцы, обычно четырсхглав<ш,мыли(ы бедра. Нормальная реакция -- крита>иремснное мьйвечнвс'сокращение.
П!)>! латоло)нчсскнх нзмсиеинях оозбудимо(.ти <х-мвтонейроноя фазичсский рефлекс рзстяж<ин(я оказывается лола>ьлсциым либо усиленным. Рзвьц!с втот рефлекс называли глубокнч сухожвльль)м рефлексом. ())(изко такой термин ошибочен, цоскольку за р<флскг ответственны мышечные рв)й ит<>ры, а 'нс сухожильные. Сухожилие шциь.обеспечивает бьатрое растяжение мышцы. Тонический рефлекс на растяжение :)го! вил рс<(>ланга акп!иц>ус!гя пассивным с<ибаши'м суттана.
Ргфлскторизя дуи <акая м<с, как у фз личсского рсфлгксз иа рис гямц иш (см. рис. 38.11), с той рзиацс!й гго у иг)ную<;и)я(хрснты обсих груни 1а и 11. Многи<' акгоны груииы 11 обр<слукл моносииаи) ичсскиг иолбу>ллзкиц!и' сия.ш < рыло)<ни иронами. (:.>!г>(ов!т)с.,!ын>, пн!ичгскис ргф.и кгы )и рзстяжгши. в <и.ионном чоиосииз)(ги'итки(, тзк лч' как фззичсскиг р<флгксы нз раста>щ и!к. 1оиичссюи рсф як(ы иа ри'- ттыксии< внося) вклад в мыасчиьш !Оиус, о 'им мо>к ио гул)гп. Ло <оиротив и ишо г)ттзвз сгибашк). Однако <к обсино вимо!а роль тоинчсски: рефлексов лля иоллгржаиия пози.
Копи человек сп>и >, суст;аы иог лол>лнь! сохранял оирсл<'линия (ииожгииг. ина и. Ли >лиЛ< г. Дл>бйк слзбис рзлпнба)и!с или сгибзи!и иривсдсз л тоиичгскому рсфлсксу )и рщ"поксиш н мьа(цзх, иротивозсйствуащих,лому лиркснию н<н. помогая сохрзнить вгртикалыюг !и>.ц>жс)иц )сла. Тзк, гсли у солуа(з, стоя ив го !и караул<, ко и )ю)ичи нзсг и ибз ! ься о( ут<>лл<('и ив, 'и тьц>схглавая мь) ищз бслра растяп ни!г!ся, в лсйствш (к"гуизсг гони ягкий р< ф.
и к< (ш рзггяж( ни< и сокр ицсниг:пой л!ьиввы уги)ив;и тгя, ирщипгп)уя гп(ба!ик) и !икттаиилииш иол). у.Мотонейроны и рефлексы на растяжение у->)!и!Ои<'!)рои!з риулиру<о) чувствя(сльиосп рсф.и кс<а из рв<-им<па<. Лффсрситы мьшк и<их и рсгси >и облзлаот ирямым влияя>н и из'у-лиши(сйроиы, кого рыг зкпаиру!она иолиси!а(пичсски г<ли коз()х)х рсиими с(ибагсльно<о р<ф.кксз из ишизльиом (роиц, з икжс и!иходящими командами ил п>.и>шино моиз.
!!о >п>му ири м>и>тих рат цнинл взх линз гслы)о! о кои- 'грО>!я )сц)уищ( !(я апиюк)сгь "!'-ч(ло(и!ц>(яц)н, и;1ири мср. вслглст<ии измен< и(на зл)износ) и иигхоляии!х иу !тй. Как уж< говори <ось, р ырьи) гиииио(о ли> из ниачз и ириволи( к гш!нз !ы)ому ии>ку с у!(Рсй рсфл< ьгов !и рзс(аксаи. ()Лнз из иричии !цхързик"ии< иисхо,(ящи. яозбумслахнцих я !ияиий и,! у-лпп(ни ироиь).
1!олл!кс. ког;и силш)омы с)шизльион> щолз !х ! рп сируют, апив)ик гь 'у-мо!о(и йро(иа !иырзспи'1,)гим лиглно <х)< ясиить иояв и щи сиастнчносгн (< )ти. и ицсм фззи'итких рсфлсксов)щ рвиа>ли(ис) и )ииертоиуса (с уси.нчии м тии!гискил ргф иксов !и рк)яжиии ) Клиничсскос тестнроо>мшс возбулимости мотонсйроиов слшнюуо мои а обычно ироизвол)гуся с вол>о)!<ья) нсвргулогич<ского лкиоточка. Дру)т)й мстил-- и!моглсживацяс рсфлскторвых реакций <выси!)йрг>11- иый разряд вффсреитов лаиисчиых всрстги ирн злек- Афферен ЕСЛОКНО группы )в Прямая мышца бедра Сукожнп орган Гольджи зя Рззгибаьне фреей: РАЗДЕЛ Ч!.
Физиология нервной системы трическей стимуляции аффереитон:груииы.!а. Рефле>егор)<ые реакции.рш нстрируются методам злектрамиографнм., м»иос<снкйп>чески!1 рефлекс, вьрываемый стимувяаней 'болынеберцовага нерва В Ноцка, леццо>1 ямке н,регистр)лруемый с трехглавай мышцы, ' голени. !<азываксч Н-()<ефлсксом (ио Нс>йпзиц). 38.3.2. Обратный влиотатический рефлекс Лкти<шция сухожильных»ргаш>н Гольлх и пн!р»- вожластся рефлекторной реакцией, которая, иа первый нзГлял, >ц)<)>ив<и>алаж$и )нс!)лексу из рзстяжшшс (иа сзмсж! Лслс, кзк мы увидим ниже, зта реакция лоиолняст его).
Реакция иазывастгя обратиьа> миотвтическим рефлексом; го<И'ветс"п>уннцзя рефлекторная дуга ирслстзвлснз нз р!цл 38.12, Сенсорные рене»торы зп>- го ргфлскга сухожильные органы Гальлжн в ирямои мьиицг бедра. Лффер< нтныс аксоиы входят в сииииай мозг, рззвствлянп<я и Об)р>!$>ун>т сииаитическис окончания на ннтсрнсйранах. 1!уп от сухожильных ор! аион Гольджи нс илцст моносинаип<ческой связи г а-мотонсйронзми, а вклн>чзст в себя тормозные интсриейроиы, подавляющие актив>нжть а-мотонейронов прямой мьиииы Гнлрз, и возбужланнцис шпсрнсйроны. которые вызьишнл з!Сгн!Инн ть сх-лнхго!нч)ранов мышца нтзп>ниса>в. Т)>хил! Обршюм, и» си<я и < >!Тп>ни,шци и <х>- !хи ный миотатичесний рефлекс ! <роп ! воиоло>кен рефлексу на ра<ляжс.ние, откуда и ироизаишо его название.