А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 178
Текст из файла (страница 178)
Частота разряд в а()х)к рентах тру! ш )з и 11 и!юпорционзльнз длин< л> ьшн ч инго всрстсиз; это заметно как во время линейного растяжения (рис. 38.43, слева), так и ири ра<члаблсиии мьиннь( посл( растяжения (см. рис. 384, справа). )акая реакция иазывагпя статическим ответом аффере>лов л>ь>шсч>нни версте>(з. 03(нз- !Ш1! 1116611 И !ШИ ГЛАВА 38. Спинальная организация двигательной функции .3(Е(в3:„ 2 Рис 38.3. Изменения частоты импульсного разряда афферентного аксона мышечного веретена во время укорочения (при ее сокращении) и во время удлинения мышцы (при ее растяжении) (а) Во время сокращения мышцы нагрузка на мышечное веретено уменьшается, поскольку оно расположено параллельно обычным мышечным волокнам.
(б) При растяжении мышцы мышечное веретено удлиняется Р— регистрирующая система (Еузайшпе С, Р)ноле В З Рпузюдпду о) Гпе пелюиз зуз!епс еб 2 Сшсайо 1975. МозЬу — Уеаг Воой Модифицировано по Виси Т.С., Раиоп Н.О. Риуз!О)ову ап(! Ь!ориувсв. ев 19. РЫ)абе!РЬ(а, 1965, Иг В.баипиегз; Нпп! С С, Ко!бег В.И(.,! Рпузю1 113:298. 1951) Линеиное растяжение мышцы Удар молоточком Синусоидальное растяжение Расслабление мышцы СТИМУЛ ПЕРВИЧНОЕ ОКОНЧАНИЕ ВТОРИЧНОЕ ОКОНЧАНИЕ Рис. 38 4. Ответы первичного окончания и вторичного окончания на разнообразные виды изменений длины мышцы: демонстрируются различия динамических и статических ответов.
Верхние кривые показывают характер изменении мышечной длины. Средний и нижнии ряд записеи — импульсные разряды первичных и вторичных нервных окончаний (Ма)!еигз Р В С. Рпузюг г(еу 44:219, 1964) ко иервнчньи и вторичиьи )п)х)н рентные окончания отгнчзют из рщ.гяхичшс !П)-рзин)му. (!ерви !нысокончапия чувсгшпсльиы и к си шип рзсгяэксния, и к(чо ско- )Х)ГПЭ, ТОГИ;1 КЗК ВТОР13Ч((Ы(' Р(жг И РУК)Т 1ЦН'ИМ)'(ПС( Э ВСИ. ио иа всличпиу растяжения (см.
рпс. э8. !).;-)Ти различия определяют характер зктивиос!'и окончаний двух типов. ')згг(па разряда первично(о окончания д(к ! игзет максимума ио время рипяжсния мыи!Пы, з ири рзсслзйл(иин он прскра!пас !ся. Рсакш!я такого г)шз назьиш( тгя дннал(ическим ответом а(!)ф( )эс) и н ых ам онов )руппь) )и (см. риг.
В(э.г(, средний ряд (шнисей). !!остшошаши ио лишни (либо)и) сс сухожн.иио) или СИНУС(ЭИДЗЛЬНО(' Р 1СТЯХ(('Ин(' й)пг!СС,)ф())СК!1(НИО ВЫЗЫ- вак)э разряд в первичном афферс)пш)м окончании. ч( м но и гори чном. ( удя ИО хзрзкт(ру Отв(топ ицэ!3ичпьи а(1)фцэспт пы( окончания спп!ализнру!о! кзк о мыии пи)й дли- 3(СХ ТЗК И О СКОРО(ТИ СЧ' ИЗМСНСНПЯ, 3 ВТО)ЭП')НЬИ' ОКОНЧ И(ПЯ ПС)ХДШОТ И)!(!)0(ЭМЗЦНК) ГО(ЬКО О ДЧИНС. ';))и )ШЗ- лпчия ззнисят и Основном От рззн31пы в мсхзипч('ских свойствах интрафузальиых вол(н(он с ядерными сумкой и иеиочкой. Как указыиа.и)гь ныше, исрш!чньи и вторичиьи окоич;шня есть !ш волокнах обоих ти)ин), тогдз как втори и!ь!е нзхо„(ятся ирои))уннч пк ино из 444' РАЗДЕЛ Ч!.
Физиология нервнои системы ПОСТОЯННОЕ РАСТЯЖЕНИЕ 100 к 50 а д 0 <х-мОтОнейРОны стимупиру>отся, МЫШЦА УКОРАЧИВАЕТСЯ 100 % 50 т О ОДНОВРЕМЕННАЯСТИМУПЯЦИЯ и- и Т-МОТОНЕЙРОНОВ 100 к 50 ж Х мс Рис. 38.5. Активация Т-зфферентнагс аксона противодействует эффеюу разгрузки мышечного веретена [а) Импульсный разряд афферента мышечного веретена при постоянном растяжении веретена.
(5) Афферентный разряд прекратился ео время сокращения экстрафузапьных мышечных волокон. поскольку с веретена снята нагрузка. (е) Активация Т-мотонейрона еызь>вает укорочение мышечного веретена, противодействующее эффекту разгрузки (Кпб)ег В.УУ., М>со1!з З.б Рпкп пепи>п <с Ьге>п. Вппвег!апд, Мазе., 1976, 5)папе< Аэзос>а1ез) вохн>к>шл с ядерной цепочкой. Средняя (экв»ториальпая) п>с)'ь волокна с ялгрпой сумк<)й лпш< нз гокра.
т>ГГс!!Ьць!х б(с1кон из-3!1 гко31<п'ни51 к>п'Генных яд(р, поэтому легко раста>пнается. О:пико ср»зу после раст5>жсп>!я о!ш (ч)км1ГГся исрп, и ся к сгк)е>31 псх()д!К)йллннс,хотя к<шцсвыс части шшокп»уллипшогся. Ф<<юмгп, который пазын»ется яоползаниекч обусловлен вязкоуиругпми свойств»ми этого цп<р»фуз»льного волокна. В рсзулы»тс пабл<ола(-гся ш пьппка»ктшнюстп перви шого окончания <' последукпцим ослаб.кинем активности ло нового статпческои> уровня частоты пмпул ьсон.
В оглп пц ог волокон г ядерной сумкой у волокон с ядерной ц(почкой длпп» изменяется в болег бвнзком счко и"к ип>и с пзмспспю>хш длины зкгтрафу шльных мьшн чпых волокон, !ютому что средняя пх часть со. держи г сокр и спелы>ые белки. Следовательно, вязко- упру> ие характеристики волокна г ядерной ц(почкой более од>н>родны, опо пс подвержено оползанцю и его вгоричпьн»фф< ргни<ыс ок<н>чаппя генерируют толь ко с<птпчсскпе отв<'<ь>. До спх пор мы рагсм»грив»ли повел(пнс мып>счпых вср<.тш> только в <псу мтшп активности у-к>оп)не!)- ропов.
Вм(с1(.' с т<'м пх .)ффсрсптн ип1юрнацн)1 ч))з. вычайно значим», 3п>сколы<у определяет чувгтшгп льпосп мышечных и рстен к рагтяж(ппю. ((апрпмср, на рпс. 38.5, а представлена активность аффсрепта мы. шсч>юго всрсгспа во время постояц!п>го ра< тяжепия. К<>К Уже ГОВОРИЛОСЬ, ПРН <ОКР»ЩСНЦП ЭКСтРафУЗВЛ!с пых волок<а (рис. 38.5, б) веретена персе<а>оз игпытыва) ь 1>а> рузку и разряд пх аффсрсптов прскр»ша( гся. Одп»ко влиянию разгрузки протиподсйстнупгзффскт <пцмуляцин у-мот<шсйронов.
Такая стимуляция застанляе< мышечное веретено укорачпна>ься вместе с экстрафуза.>ьпымп нолокнамп (рис. 38.5„в). Точнее, укорачива<отся только лва конца мып>очного верстена; срединная (экваториальная) его часть, где пахолятся клеточные ялра, нс сокра<пается пз-за отсуг- !!!!!!!!!!!! !!!!!!!!!!!! !!!61!!!! ГЛАВА ЗВ. Слинальная организация двигательной функции .-,вй«|в|6 зальнь«е волокна 38.2.2.
Сухожипьные органы Гопьджи Рнс Зв.б. Совместная активация а- и у-мотонейронов через ни- сходящая двигательныи путь Нет стимуляции Стимуляция статического т-эфферентного аксона в Стимуляция динамического у-эфферентного аксона Рно ЖУ. Влияние статического н динамического у-мотонейронов на ответы первичного окончания лри растяжении мышцы. (а) Временнои ход растяжения мышцы (б) Разряд аксона группы >а в отсутствие активности т-мотонеирона. (в) Ответ во время стимуляции ста гичеоко- го т-эфферентного аксона. (г) Ответ во время стимуляции динамического у-зфферентного аксона (Ск>в>е А..
Ма««е>уз Р.В С, з Рьуз>о>. 174:109, 1964) с пня гократитсльиых белков. В резуль «а ге срединная чагть в«рсгсиа удлиняется, так по аффсрс>пиые окончания растяп«нак>тся и нозбужлаклся. Этог механизм ошнь важен лля норл>альной деятельности мышечных веретен, так как и результ;пе нисходя«цих двигатсльиь«х нолщнд от головного морга происходит, как драни.н>, одновременная активация а- и у-мотонсйроцов и, следовательно. соиряженнос сокращение зкстрафу«я>льиых и интрафузальиых мышечных волокон (рнс.
38.8). Другой гиособ влияния афферентов иа рефлекторную активность - через нх азаимолсйе! вие г и н ! рафузальными волокнами с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой. Ка>с упоминалось выинч сущсстнуст лва гнив у-мотонейрооош линам ичесшн н сттгп>чсские (см.
рис. 38.2). Дннал> ические двигательные 7-аксоиы оканчиванпся на ннтрафузальных волокнах г ядерной сумкой, а стап«чсскис иа волокнах с ядерной цепочкой. !1ри активации динамического у-мотоиейроиа усиливасп я лщшмичггкий ответ аффсрс ятов группы !а (рис. 38.7, с), а ири а>сгивацин статнчсск«но у-л>от!ив й. рона возрастакп сг>пичсскис ответы аффсрснтов обеих груни !и и 1! (рис. 387, в), и одновременно молсет !'Нижет! гя !«инзмичсский ответ. Разны«' ннсхс>ляи««н' иути оказыванл ирсдночтитсльнос гшияиис на динамические либо стао«чсскис 'у-моп>нсйрш«ы, изме >шя таким образом характер рсфлскп>рной активносп! сииниоп> мс>ги'а.
В скслщиых мьиицах есть шце один >ив рсцсигоров |>астяжсния - сухожильньп ор>аиы Гольлжи (рис. 38 8). Рецептор диаметром около 100 мкм и )>линой примерно 1 мм образован окончаниями афферсигп>в группы ! Ь толстых аксонов с такой лсс скнрош ыо нрсшслсоия имнутсса. как и у афферснтов ! руины !а (см. табл. 33.2), ;)1 и окон ш>! ия оГ>ер«! ««>а«оз «я Вохру!' Пу'цо>в ко!>лег«'- новых нитей в гухожилии мышцы (или в суло>кильиых вклн>челнах внутри нес). с!увгтв>псльиос окончание сухожильного органа организовано ио отношения> к мышце последов«псльио в «лличне от мышечных вс рстен, лсжшцих иа|>аллельно зкстрафузальиым «юлокиал>, 1>лап>ларя сносму иослсловап лы>ому ращюложсни«о гухожильиые органь! Гольлжи актющрун>тся или нри сокраии>нии, или лри растяжении мыиц«ы (рис. 38.0).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
