А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 180
Текст из файла (страница 180)
Однако в лсйгтшгпльности обрьпиый м!втатнчсскнй рефлекс функционзльиоло)кшиителси рефлексу нарзстяж<в шц. ('ухожильныс органы Годьлжн служа~ датчиком силы, !шзвивзс мой сухажил>ил!. с которым оии сослииены. Кснлз ири и»длсрх<анин гтабильиой позы (например, человек стоит в !кцц>женин «смирно») ирямая мы!Ицы Гнлрз >шчинзс! ухал!ляться, ирилзГземзя н кО. лен нол!у сухожи. Иио сила у мои минется и, < лгЛ»в)!тельноо, сни>на< тся активность гоотнетстеующих сухожиль- Рнс. 38.12.
Дуга обратного мнотетнческого рефлексе Участвуют как возбуждающие ннтерненроны (светлые), Гак н тормозные (за- крашенные). Обз типа локаэены фиолегоеым цветом иых»РГЗ>н>н !»льлжи ! !Огк<ш>,1п' обычн<> 1>ГИ !х цс$!торы иолзвлянп. Знтишннть и-мотош йрои»н ирял<ай мышцы бедра, ослаблен ис ил!Иу)и«оных разрядов от них иринолнт к ш>нын!Синю ил возбулилн)сти и сила, развиваемая мьиицсй, возрастает.
Г) итоге иран< холит ко. ордиииравашн>г излнисиис рсф)нкториых рсзкций с учзстисл< как л!ьинс и!ых веретен, так н зф<)нре>нных аксонов сухожильных орган»н !'сщьл>кн: сокращение арямой мын<ць< <силивзс"1<я, и $$Озз сох!ш1$яется. 1!ри чрезмерной зктивзции !нфлсксов можно наблн>дать рефлекс м клалн»го !к>жа». Когда сустав пассивно ш иб>зстс>1, соиро пиление сиачалз увеличнва(-гся. Однако и» л!Срс дальнейшего стиба<шя со! !ротивлснис внсззцно иалзст и сустав резко исрсхоЛ>п в свое конечное положение. ! !ричина 1)то!ю рсфлскторнас торможсн!нл Раныис рст))лс!(с «складного ножа» обьяснялн актшищисй сухожильных р< цг!паров Г»льлх(и, поскольку считал<к>ч чт<> у них ш и лки й порог реакции на мьиисчиос растяжс нис.
Однако тсисрь рефлекс связы лиат с акти вш (исй лругих ныс»коиороговь>х мьилечных рсцситоров, находящихся н мьииечной фасции. 38.3.3. Сгибатег>ьные рефзтексы Лффс!х >п нос звена сги(штсльиых ргфлсксон (тзк называемые афференты сгибательиого рефлекса, АСР) нзчинается о< несн<шьких пшов рецсч!Т»ров. При сгиба- тельных рефлексах аффсрс!и ные разряды приводят к тому, что, во-первых, возбужла!ои(нг и!периейроны вызьигзкп акти вацша а-мотая йрон»в, снабжа!»щих мын)- цы-сп!базели инснлатсрзлыи>й ноас шогти. и, во-вторых. тормозим< ней)м)ны ш иаиюлякп активнровап,ся а-лнлансйр»изм аитзпннн тичггких мьииц-рззгибзтслсй (рис. 38.13).
()ГГ!е>сствис (п»п>»лии и)ш несколько сугтавов сп!бшап:я. Кромс л>го, комлссурзльные инп рнсй. роны вь(зывщот функционально противо<влажную анпиннють мотонсйрои<н на к<нпрадазарзльиой сторон< Рнс. 38.13. Дуга сгнбзтельно>О рефлекса Закрашены фиалетовым тормозные ннтернейроны, не закрашены возбуждающие (АСР— афференты сгнбзхельно<о рефлексе) ГЛАВА 38. Слинальная организация двигательнои функции,; 4<ее)',,:. Я 100 8 <> лет 0 Ве100 бх о о х о о Е 100 8 сииннноио м<кигз, г ик что мыцицз разгнбас"гся иисрск)ясин ий разгиб>зтсльиьий рефлекс.
Такой контрзлзтерзльный:>ффскг ин>лн>гкт ноллержннап рзвнонссие.гс>иа. !.сть нссколькг>тинов гпиб»><гиии,ииыл рефлексов, хотя характер соотвстствуиои цнх или м ьв и'ч н ьг< с'окран шн н й близок. Ва>кшей зтал локомоцнн фаза спибання, которук> можно рассъштрнвать как си ибзтслыиый рефлекс. Он обит<<очи<и>и<от< 5<. <чшвным абра>толи, ин йронной сетью г ли шин о мозга, назынземой генератором локомоториоио цикла. Однако нол влняинсм афферентнои> входа локомоторный цикл ма>кот адаптироваться к гик>лшнут ныли нзлк нс н ням оцорьи каин чногтсй. Самый мониный стибзтсльный рефлекс:>то сгнбательный рефлекс отдергивання.
Он нрсоблзлает иал другими рефлексами, в.п>м числе лок<жшторными, видимо, ло той причине, ито лредунргжлает лзльцейишс повреждение кснисчнасти. !)тот рефлекс' можно лабшодать, котла ндуицая собакз поджимает пораненную лапу. Лффсрентнос знсно ргфлс"кса образовзно шн<иценторам и При зтоли рефлексе гильный болсвон стимул заставляет консчногп отлсрнутьгя. 11а рнс.
38.13 нрелггавлена ней)хлниая сеть конкретного си ибзтсльнои> рефлексз лля колслноиосугтава. Однако влсйстнитсльногти иирн сгнбатсльном рсфлс ксс происходит значительная Рис. 38 14. Схема дивергенция путей вфферентов агибв>ельного рефлекса в спинном мозге (васлроизведено с разрешения Еухвдикгв С,. Ек)але 8. 3 Рлуяюа>ду оГ иле лел>аия яуягел>.
е6 2. Си!седа,1975, МояЬу — Уеаг Воох, несколько модифицированная схеме из Св1в< Вй. Леяаходие 66 яуя(егле леле их. Рвля, 1909, Меххле) Рис. 38.15. Различия величины огибания бедренного, коленного и голеностолного аустввав лри электрической стимуляции нервов задней конечности Эти различия соответствуют знаку локализации (Рекал Н. О.
5)ебиех геди!евое ог глоуетел! вл6 роя!ого, !и Кось т.С., Рвцол Н. О.. ебииогя. Рлуяююду ал6 Ьюреуяися, то! 1Ч, РЬ>избе!он)з, 1982, УУ.В. Зеолбегя) лнверп нция сигналов первичных афферснтов и шггсрнсйроцных путей (рис. 38.14), благодаря которой в реф. лекс отдергивзння мои ут вовлекаться все осин>нные сустаны канечн<хти (бедренный, колениьий. п>лсностолньий). Огобенн<кч и гпибзтельного рефлекса отлсргнвзиня в каждом конкрепюл> глучзс зависят от ири)юлы и локализации стимула.
Рис. 38.18> лсмонгтрируст разлн. шя величины сгибання бслрснноп>, коленного и п>лсиогтонноп> суставсш црн злсктрическом раздражении разных нервов зшииией конечности. Такая измеичиность сгибатсльного рефлекса нолуч ила название «знак ликалии>ации» Сгибательный )>сфл< кс отдсргнвания свойстнсн лняшцам не только консчногтсй, но и лруи нх частен тс'ла. 1.)аг>ритки<'р, нрн шшцсральной бс>ли могут возникать сокраицшиия мышц груди нли жни<на, направлен. ииые на уменыиснн< иоднижностн гуловшииз.
38.3.4. Сравнение рефлекса на растяжение и сгибательного рефлекса 1)о некоторым характериги-икам гпибательный рефлекс существенно отличае к я от рсфлгкса на рас гяжснне (табл. 38.1). ! <фЛСК<' НЗ РагтяжЕИИС ахтИВИРгцтсн ГГНМУЛ>!ЦИ<н зффсрентс>в группы !а (и 11) от мьннсчных веретен. У него короткий лат< нтный исринщ, поскольку возбужЛ< иие моносиншггическое. Диииисргсн<иия зффсрснтноио пути ограничивается охватом вес х и-лиотоииеийронов соответствую<кой мышцы и некоторых лиышц-синериистов. )(Роз<стоп>, а<)х)>ереиитииияй) иугь активирует торлюзныс интернейроны к <х-мотонс иранам мьннц-мизин>истов .
Иримср рсцннрокной нинсрнацнн. Ргфл< кс на раич яжснис заканчивается с нрекраицсннсм зфф< рент ного разряда, ог>е<тигч>ива>> грздузльи ый. сис цифнчный. дискретный контроль движений мышц онрслслснн<но сустава (нанрилиср, коленнои> нли п>лсностсчнюго). В отличие о> рефлекса на растзнкеннс сгибатсльный залускаеття активацией разнь>х рецепторов, илисрви- 59.
РАЗДЕЛ $(1. Физиоиогия нервной системы Т н б 1 и и и 3К.! Сраннеинс рефлекса иа растяжение и <н нбательно<о рефлекса ь $;нбнтены!Ь>й Н(ф(кжс Лфферснты груни 1н (н Л) <и иьин х В<!Итси Лффсрситнос знено Лфф<рснтм сгиба<с.!Ьjо> о рефлекса Койот (рефлекс хкннкц(!зцтнчьжяий)) 1(ролонж!<ТЕЛЫ(Ы!1 ())ефаекс НО>ин;,и- !>а< и<ческий) Дивергенция 11сзнаносльннн Обаирнан (<$'1Н>ЗТЕЛ Н и<(нила)>Орально 4 КОНЕЧНОСТИ; РЗЗ' Г>$6КШНИн М)!!трала!Ораль<к)1!' КОН(>ЧИОСТИ ТВ 'жс )г ение))Г!<с ты нне>1 тате)н<(нь<<ой ' ' Д» !'Сцнирокиан ннисрнзцнн Да (лнойнал) Л йнсйй>осу Дни гсльннгтл НОТ, Еоотвсгсгнугт Ллнтсльиости стим) ла Болынс, чем длительна ть с п>- мула, бязи)лнрм О<еловым разрялам Ел<О!Т<!)!»!агнце)ть';.н > Ер)1<1(ы мышц ц<НЧ<Н() На<И! В Ргру!н!а'мышц НЕС>>ЕЦИф<<ЧИЗ~ 'вОЗЛОКЗЮттсля " Н(УОП<Е'МЫИ!ЦЫ' ' 38.4.
ПРИНЦИПЫ СПИНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ Как унц гонорилось. Ири рассмотрении рефлексов на рзстяжсш!с и. осой нно. с! Ибз г<. !ьиого, гу>нсствсино(:шзчсиис их<ест лиш рп нция р<фш к)ориых иутсй русмых нфф< рентами <тиба!сльноп> р(флокса. Лзтснтный и< риол продолж>пельиый. так как рефлекс полисии ипи н гкий. Рсф>и кториый путь ир( п рисва<т лиач1п< ль»у !о лин< ргсниинх нонл< кн!От< я Ни>Ориг><роны, шызанныс с а-лютоисйроизь<и мьинц всех сую звон конечное> и.
1)аралу с,пим О(мможна р<флшпорная зк тиннция мотоней!Нни>в мышц-ралгибатслсй контра;щи ральной коиечиог ги. Таким образом, в и иб п)атыюл< рсфлск<т учзс<вус> двойная рсц!и!рокная иинсрнация. Р< флекс нглиисйиый: слзбьн' стимулы ис вьшывнют лнзчимоп):>фф< к!Т>. ш) ко!ла стимул лоапиаш онрсдслснной и<пснсивио<ти, рнлнинастся мощный сп!бательиый р<флснг <плср! !Н>зиия, иреобла>тнннний нал лругими рсфлскснмн.
Огибаинс может иродонж,пься Лни пльнос время и<клг окончания стимула, ио-ВИЛИ- мому, блшо>шря следовым рззрядал< интсрнсйронов н рефлекторной луге. (см. Рис. 38.1(). Дрюая в Оки)я особенность ор<анилаиии рсфлск<ор!Н>х луг конверпнция. юнлн и(- ск<ш>,но исиро!Ии> окш!чивзнптя !и лругом игйронс. Так. и с аффср< >п ь! груииы 1з о! мь!Ии ч!и !х Осрс)гн коик!и пн>й мышцы ла;нни юиичиосп! обрнзунп коивс!Нси ! Иьи моно< инни и!чсскис окончания на оир<ле >н шн>м а-лип щи иронг.пюй ж< мышцы. Ко!шсргш<ци< й нун>лон объяси)ипся иространстненнос облегчение рефлекса ин рзг гяж<'и ш .