А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 185
Текст из файла (страница 185)
3!) 9). 1!ри щибкиии и>щ! Зффс>п обрап>ый. Обратите виим<шис, что >>и лффскпл 3>1х) 3 ПВОИО>юж>>ь> <см, щ>т(й)ьи' Обсс>и'>и>$>кпс53 Всгтп Оптокинетический рефлекс 39.4.2. Локомоция Следящие движения глаз Система саккад Рис 39 9. Влияние тонических шейных рефлексов на положение конечностеи кошки. Голова сохраняет свое нормальное по)южение, что позволяет избежать вестибулярной стимуляции.
Дорсальное отклонение шеи сопровождается разгибанием передних конечностеи и сгибаннем задних. Наоборот, при вентральном отклонении шеи передние конечности сгибаются, а задние разгибаются (яоьецз Т. О М. Меигорпу<цо(оду о! роз(ига! (песпеп(згпз. 1.опдоп, 1979, Во<<во>о(В)! булярной снст(мой.
Кроме того. Нрп наклоне шеп влс- !К) угилнвасття сокрап(сине мьцпц-сгпбатслсй л< вых конечностей, а сп<батслп правых расслабляются. Третий тип позных рефлексов -- рефлексы выправл<.'ния пОзь3. Ош1 н(>звО ля!От норл(аин(3ОВзть !30ло)к()н и 5! головы н тулонн!ца лри их изменениях. Вти рефлексы акгшшруются всстнбулярпыл( аппаратом, рецепторами растяжения нкйных мьпнц, мсхшн>рецепторами стенки тела. Оцрсдсленнь<е нещхншые цсци спинного мозга являя>тся >снс[шторамн локомоторного цикла (локомоторцой щхм раммы).
Таких генераторов и< скт>ько, но одному для каждой кон< чности. Блац)ларя нх независимости !с>жлая конечность голершаст самостоятсльныс движения. Выест( ( т( м, ш <. и !Ирзторы локомоции Ваш<лик:вязаны, 3К)зтому длиж(.'ння коорди3>ирую< ся. Ген(.'рд ГОР локомоторного !<икл!1 - зт<> гй>имер б)НО>!О!Тн< ~к~го Осцшиятора, гсперйтора рцтмической активности. 1[одобпые осцилляторь! обсш<счнва(от >акис видь! ритл(нчсской активности, как чс(тнн>с, жсваши. Дыхание.
Гснераторь! локомоторного цш<ла в нормальной снтуацнп актпвиру(отса нисходящими командами от головного мозга. !!Ницнатор<пи ликомоцпи считается локомоторный центр среднего мозга. Произвольная аКТНВНОСТ<ь ВОЗНИКВ!01!1йЯ В КОР(.' МОЗГВ, ЗЗНУСКВСТ ЕС путсм Влияния кОртнкОбульбйрных путсй нз лОкОЫО- торный центр среднего мозга. Команды псреклкшщотся в по!помсдуллярпой р(-гикулярш>й форлшцин через ретикулоснинальньц тракты. Па локолюцию влиясг также аффсре<пная активность, б)ла!Одари которой движения прнсногаблниаются к изл<енсннял( местности. Во время бега характеристики опорь! кон<.чностсй быгт ро изменя!от(я, и генератор локолцлорных команд должен к пим адаптироваться. ГЛАВА 39.
Управление движениями: нисходящие пути )3[Щ4' Важное трсбованпс к локолн)торному циклу' адеквапкк п<щдсржанис позы. Обычно <по 4>ункцня !Н>н ных мышц в ответ на сигналы о< рстикулоспиншц ного тракта. Прн рйзрьн)с сцннного моз!а сразу возни кас> спннальньш шок и поза более не сохрапяспя. У людсй локомо<(ня пс восеганавлнвастся да>к(" после (ж(п(чзння спннальлии) яюкз. У жнш)тпых с Перерезан ныл< гпнннь!м мозгом чагтпчнзя локомоцпя возможна, <х об(нно лрп стимуляции поддерживающих позу зффсрентных аксонов плц фармакологическом акгинироВации НН>ЦРНСй[ЮНОН СПИННОГО ЛН>ЗГа. 39.4.3. Регуляция положения глаз Положение глзз регулируется нссколькнмц нсйронпымн системами.
Содружественные движения глаз (ш'ГОциирО!3знньнл или ш)четзпныс, !<Вимо'ння ОбОих глаз в одном Направлении и на одинаков(н расстояние) цронсходят благодаря вестнбулоокулярным рефлексам, а также в результтпе оптокинггпчсско<о нистагма, саккад и прослсжнвающпх (плавных) движений. Кром(' >ОГО, пОд упраВленисл1 снсцн>ц!РИ1цх)<шннОЙ снстсл(ы может происходить конвери>нцня нлн дивергенция глаз. Вестибулоокулярный рефлекс Благодаря:>тому ргфлсксу (Охр>!!<я< гся стабильное изображение нз с<<тчаткс но время быстрых вращательных движеннй головы. Одновременно с двюкснпем головы происходпт рефлекторное смещсннс глаз в цротнпоположнол< направлении па нужное рз(стояние.
Это еще один мсхлнпзм, Посредством которого нервная система компенсирует двнжспня >Илоны и стабнлизпруст изображение зрителыю<-о Объекта нз сетчаткс. При мсдл('И1н)м движении ГОловы зрнтс>н >ш51 система создаст непрерывный сенсорный вход для рефлекса, удерживающего нзобрюксннс пй сетчатке. В лабо. раторных условиях для актннацщ< оптокнцстичсскон системы испытуемому Показываю.! вра(цающнйгя цн.
линдр ( всртнкальныл< полосан>м узором. Более привычный прнмср — наблюдение за тслеграфнылш столбами из двпжун>сйся мшнцны. В отличие <>т Всстибулш>кулярпиго н (нпокнпетнчсского рефлексов, пошоляк>щих пспрсрыш<о с у )астием движений головы фиксцровать вз(лядом зрительный <Фъ( кг, система Плавного Прослеживания Обгшпчцва(т фиксзцнк) !<греме!Пающсйся зрптсльной мяшснп, ко<да >олова о(тастся нсноднижной. ! [ри;)том 1<рослеживаются ж)лько лви<щошнсся сп(ь!улы; зто пс может пронсход<пь но команде. Саккада стсрсотшпп)с скачк<к>б[юзно< лвнмшнис глац в результате которо~о нзображснпс зрнтсльного объскта нопадзст на цснтральнук> ямку с<"гчаткн. Сак- 4а,д„' РАЗДЕЛ [31.
Физиология нервнон системы кз,!Зл могу! бы и, ироизво. и ными .шбо с<к"швлшот ч;к ть ВВЗом>пшс< к1)х рефлексов. Ил скорое>ь слшиком Велика для переработки зрптслшюй ии(!В>рл<)зции. Иозтому во в[яма шкил двия сиий <и гугствул .Зр>Г!(<илия обрагиш1 сия и.! !<жн иа шзьн<цосм< ин и>ш гл ос большой ушн>вой амплитудой и:( ио:цнм цис корр< к>иру('тся микросаккадами. Система конвергентных и дивергентных движений глаз !.шш совершают коивсрге<г> и<к движшшс ири и( рсводс Взгляда г отдалсии<>го пргдлн За >ш близкий либо цри фиксировш>ш1 Взглядом иоле!И иио ириближакицш оса обьск)а. И >шоборот, дивсрпЗгпк>с движеши глаз ио июл>нт четко видеть !Шльшш объск> шклг рассм!Ггривлиия блн,!кого ирслмстж а также фикгнроВать !Ыглядом удаляюш)иця объ< кт.
Процессь1 сокраи[сния <!ран«а и вккомод!и[Ни «р)«-п>лика прн р Зсслштрнвании близкого обь(кта оин(аны в $ л. 35. Нейронные цепи вестнбупоокулярного реФлекса ! !з рис. 3<). !О Пред("швлена схема нейронных Путей Всгтибулоокуляриого рефлекса. Рефлекс запуска< т(я <ц>и угловом уско!к'нни головы; сенсорные рене!поры Находя(Он в полукружиых каналах (<и. гл. 36). Допустил>, Гол0$ш (н)ВОрачиВ к тся н>>лево, !) р(Пуль ГВ)е:)н- Поворотголоеы Левый Медиальные Правыи глаз прямые глаз мышцы Латеральная Латеральная прямая мышца Прямая мышца <, М З(1 ~ Л Ы 111 '! ', Ы 111 ' ', Ы <31 ' Медиальный ЛРОДОЛЬНЫй Левые медиальное ', н верхнее вестибуля Правые медиальное е лярное ядра '3[ ! ! ! ! ! ! ! ! ! Вестнбул Ганглий 1 Паворот ГОЛОВЫ Поворот ГОЛОВЫ ление см ости в а ! Левыи !Орнзонтальный ! Правый горизонтальный лолукружный канал,' лолукружный канал Рнс.
39 10 Ненронная сеть вестнбулоокулярного рефлекса Гла- за, пути ствола мозга и горизонтальные лолулружные канало пред- ставлены как вид сверху. Стрелками показан поворот головы вле- во н относительное смещение зндолнмфы вправо долимфа лнЗцш"1 куну Зы В Зоризои гтшьиых каналах и частота импульс<ц! 110$ралззс) в вссЗибу.ийшых аф ф! рсЗггиь)л и( р!3!)х .,и ного !ориз<цггалшнц)! каи<ыга. а в аффсргиЗах пршюп! ка>шгш ш)ижае)ся. Л()х)н'р(иЗньн: и рвы иросциру)отея к мсди<шьиому и к верхи<- к!) Вгки16у>0!рным ядрам; угилсиЗН актиши>сти исироиов ш!ИНЗбуляриых ядгр левой стороны сопрош>жднтся зкЗивзцией восходящих иутси.
О)и пути наиравляют сипшль1, во-Зн рных, к леволЗу ядру глазоднигаттшыюго исрца (через мслиальиый Продольный иучок). возбуждая мот<ин йроиы ли диальной прямой мышцы глаза, В во-шорых, к иравому я,ц>у отводя!дсго нерва, возбуждая лк>тоигйроиь) л;псральиой Прямой лЗьиццы. Ослаблсни< ак)пиинк-и< В Вестибулярных ядрах правой стороны дсйс)вуст Против<ин>ло)киым обр!Ыом иа мотои('йроны Правой м< дпальной и левон ла)сральиой прямь)х мышц гл<ещ. !'сципрокная ииЗнрпация осуинш<лястся и В ш>сходэцих всгтибуляриыл путях, об<с>ц чивая тормол<сние мот<шейронов л! ыии[-аи>' ПОН>нтОВ. ()О м(р(' 110140!)ВЧИВВИПЯ 1О)ОВЫ ИО.!ОЖ< Н!и' Г.!аз Г[О- с1 игаст предела.