Том 1 (1128365), страница 44
Текст из файла (страница 44)
5-10,Б).Временное изменение потенциала при зарядке емкости описываетсяуравнениемгде V∞ - напряжение на обкладках конденсатора, которое создается при подаче вцепь прямоугольного импульса тока, при t = ∞, t-время от момента подачиимпульса в секундах, R-сопротивление цепи в омах, С-емкость цепи в фарадах,Vt - напряжение на обкладках конденсатора в момент времени t.Когда t = RC, Vt = V∞ - 1/e) = 0,63 V∞. Величина t, равная произведению RC,называется постоянной времени τ данного процесса. Видно, что она не зависито т V∞ и от приложенного тока и соответствует тому времени, за котороенапряжение на обкладках конденсатора достигает 63% от асимптотическогозначения V∞ (см.
рис. 5-7).135134 :: 135 :: Содержание135 :: 136 :: 137 :: Содержание5.3. Электрохимический потенциалМы остановились на двух основных пассивных электрических характеристикахклеточных мембран-емкости и проводимости. Перейдем теперь к рассмотрениюэлектрохимического потенциала, являющегося источником энергии дляактивных электрических процессов, протекающих в мембране, иобусловливающего потенциал покоя. Именно электрохимический потенциалслужит первопричиной почти всех электрических процессов, протекающих вживых системах. Как мы вскоре увидим, он обусловлен двумя основнымисвойствами всех эукариотических клеток: 1) асимметричным распределениемионов между вне- и внутриклеточной жидкостями, поддерживаемымметаболическими процессами; 2) избирательной проницаемостью ионыхканалов клеточных мембран.Рис.
5.10.А. Эквивалентная электрическая схема для системы, в которой на клеточнуюмембрану подается прямоугольный импульс тока. Для того чтобы величина токабыла постоянной, сопротивление источника тока должно быть очень большим. Б.Изменения во времени тока через сопротивление Ir, емкостного тока I c,мембранногопотенциала Vм (в данном случае-потенциала на мембранномсопротивлении и мембранной емкости) и суммарного тока через мембрану Iм.Проведем такой мысленный эксперимент (рис.
5-11). Представим, чтонекий сосуд разделен на два отсека мембраной, проницаемой только для ионовкалия. Пусть в начале нашего эксперимента в обоих отсеках содержится 0,01 Мраствор KCl. Если мы поместим в эти отсеки по электроду, то никакой разностипотенциалов между ними не будет. Поскольку наша мембрана пропускаеттолько ионы К +, но не Сl-, ионы калия будут диффундировать через мембранубез своих "спутников"-анионов.
При этом в среднем число ионов калия,проходящих из отсека I в отсек II и наоборот, будет одинаковым (концентрациирастворов в обоих отсеках равны) и суммарный ток К+ будет равен 0. Поэтому иразность потенциалов по обе стороны мембраны тоже будет равна 0 (рис. 511,A).
Теперь мысленно135Рис. 5.11.Электрохимическоеравновесие.А. Некая емкость разделена мембраной,+проницаемой только для ионов К , на два отсека (I и II), в каждом из которыхсодержатся растворы КСl в концентрации 0,01 М. Б. Если увеличить концентрациюКСl в отсеке I до 0,1 М, то возникнет небольшой результирующий ток ионов К + враствор II, который будет поддерживаться до тех пор, пока ЭДС, действующая наэти ионы, не уравновесит влияние их концентрационного градиента (В). Посленаступления равновесия суммарный поток ионов К+ через мембрану станет равнымнулю. Г. Механическая модель, имитирующая электрохимическое равновесие.Аналогом разности потенциалов, возникающей в результате диффузии того илииного иона через полупроницаемую мембрану, служит растяжение пружины, ааналогом концентрационного градиента, движущей силы этой диффузии,-массагруза.
Сила тяжести, вызывающая растяжение пружины, равна силе упругости.добавим в отсек I дополнительное количество КС1 так, чтобы концентрация еговозросла до 0,1 М (т.е. в 10 раз превысила концентрацию в отсеке II; рис. 511,Б). Поскольку содержание ионов К + в отсеке I станет выше, будетнаблюдаться суммарный диффузионный ток этих ионов из отсека I в отсек II.Это приведет к тому, что число положительных зарядов в последнемувеличится. Вследствие этого в отсеке II быстро будет нарастатьположительный потенциал, и стрелка вольтметра укажет на наличие разностипотенциалов между отсеками (рис.
5-11,B). Достигнув определенного уровня,эта разность потенциалов будет поддерживаться бесконечно долго (если толькомембрана абсолютно непроницаема для ионов Сl-).Почему же между двумя отсеками возникает и постоянно поддерживаетсяразность потенциалов? Дело в том, что после увеличения концентрации КСl вотсеке I на каждый ион К+ , диффундирующий через калиевые каналы из отсекаII в отсек I, в среднем приходится 10 ионов К +, переходящих в обратномнаправлении. Таким образом, разность концентраций К + представляет собойхимический градиент, или "химическую разность потенциалов", приводящий ксуммарному диффузионному току через мембрану из отсека I в отсек II (рис.
511,Б). Поскольку Сl - не может переходить через мембрану вместе с К + , переходв отсек II каждого иона калия приводит к повышению содержания в этом отсекеположительных зарядов. По мере того как ионы калия накапливаются в отсекеII, трансмембранная разность потенциалов быстро возрастает, поскольку поодну сторону мембраны уже имеется избыток положительных зарядов, а подругую -отрицательных (см. рис. 5-9). Переход К + в отсек II сопровождаетсяповышением положительного потенциала в этом отсеке, поэтому дальнейшаядиффузия ионов калия становится все более затрудненной из-за взаимногоотталкивания положительных зарядов.
Таким образом, на каждый ион К+,проходящий через мембрану по калиевым каналам, действуют теперь две силыхимическая разность потенциалов, способствующая переходу К + из отсека I вотсек II, и электрическая разность136потенциалов, заставляющая ионы калия двигаться в обратном направлении (рис5-11,B). После того как в результате накопления ионов К + в отсеке II намембране возникнет определенная разность потенциалов, эти две силыуравновесятся: стремление К+ диффундировать по концентрационномуградиенту будет сбалансировано электростатической силой -трансмембраннойразностью потенциалов. При этом говорят, что ионы К+ находятся вэлектрохимическом равновесии , а разность потенциалов, возникающая намембране при таком состоянии, называется равновесным потенциалом дляданного иона (в данном случае эта разность потенциалов представляет собойравновесный калиевый потенциал Ек).Состояние равновесия между концентрационным градиентом для какоголибо иона и возникающей в результате перемещения этого иона разностьюпотенциалов можно проиллюстрировать с помощью простой аналогии,приведенной на рис.
5-11,Г. Представим, что мы потихоньку отпускаем груз,подвешенный на пружине. По мере того как груз под действием силы тяжестибудет опускаться, он будет растягивать пружину и сила ее упругости будетвозрастать. В конечном счете эта сила станет равна силе тяжести, и груз будетудерживаться растянутой пружиной в определенном положении; системапридет в равновесие.
Сила тяжести груза в данном случае аналогичнахимическому градиенту, а сила упругости, возникающая в пружине,трансмембранной разности потенциалов. Сила тяжести груза вызываетрастяжение пружины и увеличение силы упругости, причем последняявозрастает до тех пор, пока не становится равной силе тяжести и груз неперестает опускаться. Точно так же переход зарядов из отсека I в отсек IIприводит к появлению электрической силы (разности потенциалов), а та в своюочередь препятствует дальнейшему переносу зарядов и уравновешиваетразность концентраций ионов по обе стороны мембраны.Если какой-либо ион находится в состоянии электрохимическогоравновесия, суммарный ток этого иона через мембрану (даже если он можетсвободно переходить через нее) отсутствует.
С другой стороны, если для тогоили иного иона, присутствующего в растворе, мембрана непроницаема, то он невлияет на состояние равновесия. Так, в нашей воображаемой системе ионы Сlотнюдь не находятся в электрохимическом равновесии (они стремятся перейтииз отсека I в отсек II), однако они абсолютно не влияют на мембранныйпотенциал, поскольку не могут диффундировать через мембрану.Важно также отметить, что состояние равновесия наступает в результатедиффузии из одного отсека в другой лишь очень небольшого количества ионов(по сравнению с их общим содержанием в растворе). Так, в нашем мысленномэксперименте концентрации КС1 в обоих отсеках к концу опыта практически неизменились, поскольку число этих ионов, перешедших из отсека I в отсек II,пренебрежимо мало по сравнению с их общим содержанием в растворе.Подробнее этот вопрос рассмотрен в дополнении 5-1.137135 :: 136 :: 137 :: Содержание137 :: 138 :: Содержание5.3.1.
Уравнение НернстаИнтуитивно ясно, что равновесный потенциал для того или иного ионадолжен увеличиваться при повышении трансмембранного концентрационногоградиента этого иона (точно так же, как сила упругости пружины на рис. 5-11должна возрастать при увеличении массы груза). Иными словами, приповышении трансмембранного химического градиента должна увеличиваться иразность потенциалов по обе стороны мембраны, чтобы компенсироватьтенденцию ионов диффундировать по градиенту концентрации. Действительно,равновесный потенциал пропорционален логарифму отношения концентрацийионов по разные стороны мембраны.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
