Том 1 (1128365), страница 43
Текст из файла (страница 43)
5-7). Величина ΔVм, равная разностимежду этим новым значением и потенциалом в состоянии покоя, зависит отсилы тока ΔI и от входной проводимости Gin клеточной мембраны для тока.Связь между током, проводимостью и разностью потенциалов подчиняетсязакону Ома, согласно которому изменение мембранного потенциала поддействием проходящего через мембрану тока пропорционально величине этоготока и обратно пропорционально проводимости мембраны:Напомним, что величина, обратная проводимости, равна сопротивлениюПроводимость измеряется в сименсах, а сопротивление-в омах.Рассмотрим теперь две сферические клетки-маленькую и большую. Пустьудельное сопротивление Rм мембран этих клеток (т.
е. сопротивление 1 см 2мембраны) одинаково. Тогда при одном и том же132Рис. 5.8. Влияние размера клетки на потенциал, возникающий в ответ на прямоугольный импульс токаопределенной величины. Входное сопротивление крупной клетки меньше, чем более мелкой, поэтому всоответствии с законом Ома входящий ток заданной величины вызовет в последней большее изменениепотенциала.изменении тока ΔI изменение потенциала ΔVм у крупной клетки будет меньше,чем у мелкой, поскольку ток в первом случае будет протекать через большуюплощадь.
Плотность тока через мембрану крупной клетки будет ниже,поскольку при прочих равных условиях электрическое сопротивление мембраныкрупной клетки меньше (рис. 5-8) из-за большей площади поверхностимембраны и соответственно большего числа ионных каналов. Здесь можнопровести аналогию с параллельным соединением двух одинаковыхсопротивлений; если по этим сопротивлениям течет ток, то на них создаетсявдвое меньшее напряжение, чем в том случае, когда такой же ток протекаетлишь по одному из них.
Каждый ионный канал можно представить как оченьмаленький проводник электрического тока (или сопротивление), причем ток вданном случае-это движение ионов через клеточную мембрану. Посколькувходное сопротивлениеклетки R (т. е. общее сопротивление току,направленному в клетку или из нее) зависит как от удельного сопротивлениямембраны Rм, так и от площади S, то при сравнении мембран разных клетокследует делать поправку на площади их поверхности. Удельное сопротивлениемембраны равноПосколькутоВеличина ΔVм/ΔI измеряется в омах, а площадь -в квадратных сантиметрах,поэтому Rм выражается в Ом·см2.
Обратите внимание на то, что площадьповерхности мембраны и входное сопротивление клетки R обратнопропорциональны друг другу. Удельное сопротивление мембраны Rм зависит,естественно, от плотности ионных каналов и у различных клеток колеблется оттысяч до десятков тысяч Ом·см2.Величина, обратная удельному сопротивлению мембраны, называется ееудельнойпроводимостью Gм. Она выражается в сименсах на 1 см2.Проводимость мембраны связана с ее ионной проницаемостью, однако это неодно и то же.
В соответствии с законом Ома проводимость для того или иногоиона равна току, создаваемому при движении этого иона, деленному надействующую на данные ионы электрическую силу. Таким образом,проводимость мембраны для некоего иона X равнагде gx - проводимость мембраны для иона X, Ix - ток, переносимый даннымионом, ЭДС x-электродвижущая сила (в вольтах), действующая на данный ион.ЭДСx зависит от мембранного потенциала, однако не равнозначна ему; в этоммы убедимся несколько позже.Даже если мембрана проницаема для иона X, проводимость для этого ионазависит от его концентрации в растворе.
Если того или иного иона нет, то он,естественно, не может переносить ток. Очевидно также, что проницаемостьмембраны для неэлектролитов не влияет на ее проводимость, посколькунеэлектролиты не несут заряды и, следовательно, не могут переносить ток.Таким образом, проводимость и проницаемость-это не одно и то же.133132 :: 133 :: Содержание133 :: 134 :: Содержание5.2.2.
Емкость мембраныДля перехода иона с одной стороны липидного бислоя на другуюнеобходимо время, в 108 раз превышающее время свободной диффузии на такоеже расстояние (5-10 нм) в водном растворе (например, в цитоплазме иливнеклеточной жидкости). Поскольку электрический ток в водном растворепорождается ионами, такая чрезвычайно низкая подвижность ионов в липидномбислое обусловливает его высокое электрическое сопротивление. В связи с этимлишь очень небольшое число ионов проходит через липидный бислой кактаковой; подавляющее же их большинство проникает через мембрану поионным каналам или с помощью молекул-переносчиков.Несмотря на то что липидный бислой почти непроницаем для ионов,электрические заряды все же фактически могут кратковременно "перетекать"через этот бислой, причем такой ток не133сопровождается переносом самих ионов через мембрану.
Это сугубо временноеперемещение зарядов обусловлено тем, что электрические поля, создаваемыеионами, могут действовать на небольшие расстояния через тонкий слойизолятора (в данном случае-через липидный бислой), и благодаря этому ионы,находящиеся по разные стороны мембраны, могут взаимодействовать междусобой. Такое взаимодействие между положительными и отрицательнымизарядами приводит к накоплению их на мембране. Поэтому, если к мембранеприложить разность потенциалов, то под действием электрического поляположительные ионы будут перемещаться от катода к аноду. Ионы при этом несмогут пройти через липидный бислой, однако они будут скапливаться наповерхности мембраны: катионы со стороны катода, анионы-со стороны анода.В течение какого-то времени разноименные ионы будут накапливаться поразные стороны мембраны, однако настанет такой момент, когда взаимноеотталкивание катионов (со стороны катода) превысит силу, создаваемуюприложенным электрическим полем, и накопление катионов прекратится.
То жесамое произойдет и с анионами со стороны анода (рис. 5-9). Таким образом, втечение некоторого времени после приложения разности потенциалов будетнаблюдаться перемещение зарядов в направлении к мембране с одной еестороны и от мембраны-с другой. Такое перемещение создаст временныйемкостный ток, хотя физического переноса конкретных ионов через мембранупроисходить не будет.Противоположно заряженные ионы, накопившиеся по разные сторонымембраны, могут электростатически взаимодействовать между собой.Способность бислоя накапливать или разделять заряды называется емкостью.Емкость измеряется в кулонах на вольт, или фарадах (Ф).
Количество зарядов,которое может быть разделено слоем изолятора, зависит от его толщины идиэлектрической постоянной. Мембраны клеток очень тонки (менее 10 нм) ипрактически непроницаемы для ионов на большей части их поверхности. Знаятолщину мембран и диэлектрическую постоянную наиболее распространенныхлипидов, входящих в состав мембран (как мы уже говорили, диэлектрическаяпостоянная отражает способность изолирующего материала накапливатьзаряды), можно рассчитать емкость мембран нервных клеток.
В большинствемембран толщина липидного слоя, по-видимому, составляет 5 нм. Такимобразом, если принять диэлектрическую постоянную липидов равной 3(примерно такова эта величина у жирных кислот с цепочкой из 18 углеродныхатомов), то емкость мембраны составит около 1 микрофарады (1 мкФ = 10 -6Ф)на 1 см2. Именно такие величины получают, измеряя емкость биологическихмембран.Рис. 5.9. Клеточная мембрана обладает емкостнымисвойствами, поэтому она может разделять заряды.
Катионы и анионы образуют по обе сторонымембраны два диффузионных слоя, которые электростатически взаимодействуют друг с другом.Благодаря такому взаимодействию трансмембранное разделение зарядов фактически осуществляетсялишь в областях, непосредственно прилегающих к наружной и внутренней поверхностям мембраны.Поэтому, за исключением избытка в несколько анионов и катионов, которое создается в этоммикроскопическом пространстве, в целом во внеклеточной и внутриклеточной средах правилоэлектронейтральности не нарушается.134133 :: 134 :: Содержание134 :: 135 :: Содержание5.2.3.
Электротонический потенциалЕмкость и проводимость мембраны, представленной в виде эквивалентнойэлектрической цепи на рис. 5-10,А, можно исследовать с помощьюэкспериментальной установки, подобной той, которая изображена на рис. 5-4.Представим себе, что от электрода сравнения, погруженного в раствор, кмикроэлектроду, введенному в клетку, подается ток величиной / (ампер) в видепрямоугольного импульса.
Для замыкания цепи ток должен пройти черезклеточную мембрану. При этом происходит его разветвление - одна его частьнаправляется через мембранного потенциала (рис. 5-10,Б,кривая Vм).Ocoлельную ему мембранную емкость (рис. 5-10,A). В результате происходитпассивное изменение мембранного потенциала (рис. 5-10,Б, кривая Vм).Особенности этого пассивного изменения потенциала, или электротоническогопотенциала, определяются протеканием приложенного тока через мембраннуюемкость и сопротивление.
Прямоугольный импульс тока Iм, поданный намембрану, "распределяется"134между мембранной емкостью и сопротивлением, причем это распределениезависит от времени. Сначала большая часть тока "протекает" через мембраннуюемкость (напоминаем, что "прохождение" тока через емкость связано не сфизическим переносом заряженных частиц, а просто с электростатическиобусловленным перераспределением зарядов). По мере того как этоткратковременный ток "протекает" через емкость, на ней накапливаются зарядыи разность потенциалов на ее обкладках увеличивается (или, если происходитдеполяризация, уменьшается).
Из-за этой разности потенциалов новыепоступающие к мембране заряды начинают "отталкиваться", и скорость зарядки"конденсатора" снижается. Таким образом, емкостный ток IC экспоненциальноубывает во времени (рис. 5-10,Б), тогда как мембранная разность потенциаловп а р а л л е л ьн о возрастает.Ток IR, протекающий через мембранноесопротивление (т.е. через ионные каналы), также экспоненциально возрастает(рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
