Том 1 (1128365), страница 39
Текст из файла (страница 39)
4.46.Модель трансэпителиального транспорта натрия в изолированном препарате кожилягушки, погруженном в раствор Рингера. Na+ пассивно диффундирует в клетку поконцентрационному градиенту с мукозной стороны, а К + -из клетки с серознойстороны по мере поступления Na+. Nа+-К+-обменный насос, встроенный вклеточную мембрану с серозной стороны, поддерживает высокую внутриклеточнуюконцентрацию K+ и низкую - Nа+. ( Koefoed-J ohnsen, Ussing, 1958.)Таким образом, суммарный перенос Na+ через кожу лягушки с мукознойстороны на серозную обусловлен функциональной асимметрией мембраны.Никакой другой движущей силы, кроме активного транспорта Na +,свойственного клеточным мембранам всех тканей, здесь нет.Кожа лягушки служит модельной системой для изучения общихособенностей эпителиального транспорта солей.
Детали этого процесса могутзависеть от типов эпителиальной ткани, но основные его особенности, которыемы отметим ниже, вероятно, свойственны всем эпителиальным тканям, черезкоторые осуществляется транспорт веществ.1. Плотные контакты блокируют перенос веществ между клетками, поэтомуон осуществляется в основном через эпителиальные клетки.2. Мукозная и серозная стороны клеточных мембран функциональноразличаются; это касается характера активности ионных насосов имембранной проницаемости.3. Активный транспорт катионов через эпителий обычно сопровождаетсятранспортом (пассивным или активным) анионов в том же направлении илиобменом на другую разновидность катиона, что приводит к минимизацииэлектрического потенциала. Для активного транспорта анионовнаблюдается обратная картина.4.
Эпителиальный транспорт не ограничивается поглощением ионов натрия ихлора. Известно, что различные эпителиальные ткани транспортируют Н+,HCO-3, К+ и другие ионы.120117 :: 118 :: 119 :: 120 :: Содержание120 :: 121 :: 122 :: 123 :: Содержание4.11.2. Транспорт водыМногие эпителиальные ткани поглощают или секретируют жидкости;например, в желудке секретирует-ся желудочный сок, в хороидных (сосудистых)сплетениях-цереброспинальная жидкость, желчный пузырь и кишечниквсасывают воду, а почечные канальцы птиц и млекопитающих поглощают водуиз клубочкового фильтрата. В некоторых других тканях вода движется черезэпителий в отсутствие или против осмотического градиента между растворамипо разные стороны эпителия.
Для объяснения механизма переноса воды противградиента предложено множество гипотез, но все их можно разбить на двеосновные категории.1. Вода транспортируется при помощи какого-то специфического механизма,потребляющего энергию, высвобождаемую в ходе метаболическихпроцессов.2. Транспорт воды вторичен, т.е. он сопровождает транспорт растворенныхвеществ.В последнем случае можно упомянуть обычный осмос, когда происходитсуммарная диффузия воды в одном направлении, обусловленнаяконцентрационными градиентами, возникающими в результате транспортарастворенных веществ. Пока никаких убедительных данных об активномтранспорте воды с помощью специальных "водных" насосов не существует.Осмотическая гипотеза транспорта воды получила подтверждение, когдаПитер Каррен в 1965 г.
заметил, что осмотический градиент, образующийся врезультате активного транспорта солей из одного субкомпартмента эпителия вдругой, может в принципе обусловливать суммарный поток воды черезэпителий (рис. 4-47). Биологические системы, согласующиеся с модельюКаррена, были вскоре обнаружены в эпителии желчного пузыря млекопитающихДжередом М. Дайамондом и Джоном Мак-Тормеем (1966). Все это позволилоДайамонду и У.
X. Боссерту (1967) сформулировать гипотезу постоянныхградиентов, объясняющую перенос воды, сопряженный с транспортом веществ.Упрощенная схема этого процесса приведена на рис. 4-48. Основную роль здесьиграют две анатомические особенности эпителия: 1) наличие плотныхконтактов на люминальной (мукозной) поверхности, исключающихэкстраклеточный перенос через эпителий; 2) наличие латеральногомежклеточного пространства, или щелей, между соседними клетками. Налюминальном конце эти щели замыкаются плотными контактами, а набазальном открыты.Сущность гипотезы постоянных градиентов состоит в том, что активныйтранспорт солей осуществляется как раз через те участки мембраныэпителиальной клетки, которые обращены к межклеточной щели. Показано, чточерез эти участки120Рис.
4.47.Модель Каррена транспорта воды, сопряженного с транспортом растворенноговещества. Вещество (в данном случае Na + ) перекачивается через перегородку А изотсека I в отсек II. Полупроницаемая перегородка Б замедляет диффузиюрастворенного вещества в отсек III и, следовательно, поддерживает в отсеке IIвысокую осмолярность. Это приводит к перемещению воды из отсека I в отсек II. Встационарном состоянии и вода, и растворенные вещества диффундируют в отсекIII с той же скоростью, с которой они появляются в отсеке II. Отсек III гораздобольше, чем отсек II.
(Сшгап, 1965.)наиболее активно выкачивается Na + . Поскольку соль выводится из клетки в этидлинные узкие щели, то, по-видимому, это приводит к возникновениюосмотического градиента между внеклеточными средами по разные стороныплотных контактов, объединяющих эпителиальные клетки. Осмотическийградиент может существовать и внутри щели, поскольку концентрация солимаксимальна вблизи ее замкнутого конца и уменьшается по направлению коткрытому, приближаясь к концентрации во всем объеме (рис. 4-49). Из-завысокой осмолярности раствора в щели вода под действием осмотическогодавления "закачивается" в щель через "не слишком плотные" контакты или,возможно, из клетки через клеточную мембрану.
Вода, выходящая из клетки,должна замещаться водой, поступающей в клетку осмотическим путем черезмукозную поверхность. Вода, попавшая в щель, постепенно перемещаетсявместе с растворенными веществами по направлению к открытому концу. Такимобразом, постоянная активная откачка солей через клеточную мембрануприводит к повышению ее концентрации в узких межклеточных щелях, а это всвою очередь порождает постоянный трансэпителиальный осмотический потокводы.Гипотеза постоянных градиентов, объясняющая сопряженный с переносомвеществ транспорт воды, получила подтверждение в опытах по изучениюультраструктуры эпителия. Эти опыты показали, что упомянутые особенности, аименно узкие щели между клетками, заканчивающиеся с люминального концаплотными контактами, характерны для всех изученных эпителиальных тканей,через которые осуществляется перенос воды.
Очень важными в этом отношенииструктурами представляются также глубокие базолатеральные щели и складки(рис. 4-48). При фиксации эпителия в условиях, обеспечивающих транспортводы, эти щели расширяются; если фиксация осуществляется в отсутствиетранспорта, то межклеточные щели, как правило, исчезают.Рис. 4.48. Биологический аналог модели Каррена для транспорта воды, сопряженного с транспортомрастворенного вещества.
Отсеки I, II и III соответствуют отсекам на рис. 4.47. Активный транспортрастворенного вещества в межклеточные щели приводит к повышению осмолярности раствора в них, аэто в свою очередь - к переносу воды в щели через клетку. В результате раствор проходит черезсвободно проницаемую базальную мембрану и попадает в отсек III (например, просвет кишечника).Барьеры А и Б аналогичны таковым на рис. 4-47.
(Diamond, Tormey, 1966.)Pиc. 4.49. Проточная система постоянных градиентов. Пассивный поток воды сопряжен с активнымтранспортом солей в глубокие узкие полости между соседними клетками или в глубокие базолатералъныещели. Плотность точек на рисунке отражает относительную осмолярность. (Diamond, 1971.)121Дополнение 4-1. Данные, свидетельствующие о наличии липидного бислоя вмембранах1. Содержание липидов в мембранах согласуется с концепцией бислоя,состоящего из ориентированных липидных молекул, что впервые показаноГортером и Гренделом.2.
Проникающая способность неэлектролитов, проходящих через мембрану,соответствует их коэффициенту распределения в системе масло/вода (см.рис. 4-24). Таким образом, чем больше сродство молекулы к липидной фазепо сравнению с водной, тем легче она проходит через мембрану. Отсюдаследует, что пересекающие мембрану вещества проходят через липидный"барьер". Более того, некоторые нерастворимые в липидах вещества могутпройти через мембрану только после того, как перейдут вжирорастворимую форму путем присоединения жирорастворимоймолекулы.3. Электрическая емкость биологических мембран, обычно составляющая 10-6Ф/см2, равна емкости липидного слоя толщиной в две фосфолипидныемолекулы, расположенных "конец в конец" (т.е.
6,0-7,5 нм).4. При фиксации перманганатом мембранный препарат выглядит кактрехслойная структура общей толщиной около 7,5 нм; слабоконтрастирован-ная центральная область расположена между двумяэлектроноплотными внешними слоями (см. рис. 4-1). В 1955 г. ДэвидРобертсон (1960) назвал эту трехслойную структуру элементарноймембраной. Согласно концепции элементарной мембраны,бимолекулярный слой липидов располагается между двумя слоями белка.5.
Толщина липидного слоя, определяемая как удвоенная длина одноймолекулы мембранного липида, примерно равна толщине внутреннейобласти (~ 7,5 нм) элементарной мембраны, видимой на электронныхмикрофотографиях.6. Электронно-микроскопические исследования с применением методазамораживания - травления показывают, что плоскость скола проходитобычно посередине мембраны, что согласуется с представлением оразделении бислоя на два монослоя.7. Проницаемость и электрические свойства реконструированных илиискусственных липидных бислоев (дополнение 4-2), толщина и структуракоторых, по-видимому, близки к таковым у бимолекулярной липиднойсердцевины модели Даниелли, в основном аналогичны соответствующимсвойствам клеточных мембран. Существующие различия можно объяснитьтем, что в природных мембранах имеются специальные ионные каналы ипереносчики.Дополнение 4-2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
