Том 1 (1128365), страница 41
Текст из файла (страница 41)
1981. Molecular considerations relevant to the mechanism of activetransport Nature, 292, 201-204.lemne Y.K. 1972. Physical studies of membrane structure, Progr. Biophys.Molec. BioL, 24, 1-74.Ughtfoot E. N. 1974. Transport Phenomena and Living Systems, New York,Wiley.bckwood A. P. M. 1971. The Membranes of Animal Cells, London, Arnold.Schultz S.G.
1980. Basic Principles of Membrane Transport, Cambridge,Cambridge University Press.Scott W.N., Goodman D.B.P., eds. 1981. Hormonal Regulation of EpithelialTransport of Ions and Water, New York, New York Academy of Sciences.Singer S.J., Nicolson G.L 1972. The fluid mosaic model of the structure of cellmembranes, Science, 175, 720-731.Sleigh M. A., Jennings D.H. 1974. Transport at the Cellular Level, New York,Cambridge University Press.Solomon A.K. 1962. Pumps in the living cell, Scientific American, 2:07, 100118. Also available as Offprint 131.Vanderkooi G., Green D.E.
1971. New insights into biological membranestructure, BioScience, 21, 409-415.Weissman G., Clairborne R., eds. 1975. Cell Membranes, New York, HospitalPractice Publishing Co.125125 :: Содержание126 :: 127 :: СодержаниеГлава 5Ионы и возбуждениеВажной особенностью живых тканей является их электрическаявозбудимость. В конце XVII в. итальянский ученый Луиджи Гальвани,занимавший должность профессора анатомии в Болонском университете,проделал опыты, от которых берут начало как электрохимическая теория, так ипредставление о том, что живые ткани вырабатывают электрический ток.Проводя опыты на нервно-мышечных препаратах лягушки, Гальвани обнаружил,что если к препарату приложить две соединенные между собой пластинки изразнородных металлов (при этом одна пластинка касается мышцы, а другаянерва), то мышца сокращается.
Гальвани со своим племянником, ученымфизиком Джованни Альдини, объяснил это явление протеканием "животногоэлектричества", которое, по их мнению, зарождалось в нервах и запасалось вмышцах. Они предположили, что от мышцы к нерву через металлическийпроводник перетекали некие "электрические флюиды" и что именно этотразряд, идущий из мышцы, вызывал ее сокращение. Эти положения быливысказаны в 1791 г., и с высоты наших сегодняшних знаний они, конечно, вомногом представляются неверными. Однако работа Гальвани и Альдини,появившаяся в этот революционный век, побудила многих исследователей профессионалов и дилетантов - посвятить свои труды двум важным областямчеловеческого знания: физиологии возбуждения нервов и мышц и химическойприроде электричества.
Итальянский физик Алессандро Вольта, работавший вПавианском университете, вскоре повторил опыты Гальвани и в 1792 г. высказалпредположение, что в этих опытах, электрический ток, вызывавший сокращениемышцы, возникал не в живых тканях (как считали Гальвани и Альдини), а вместе контакта разнородных металлов с тканевыми жидкостями, насыщеннымисолями. Поскольку в это время еще не существовало достаточно чувствительныхфизических приборов, способных обнаруживать слабые токи, Вольтапонадобилось несколько лет для того, чтобы неопровержимо доказатьэлектролитическую природу токов, возникающих при контакте разнородныхметаллов.
Именно нервно-мышечный препарат лягушки оказался для ученыхтого времени наиболее тонким индикатором электрического тока.Пытаясь создать более мощные источники электричества. Вольтаобнаружил, что для этого можно использовать последовательно соединенныеэлектролитические элементы (т. е. металлические пластинки, погруженные всолевой раствор). Это привело его к созданию так называемой вольтовойбатареи-набора чередующихся серебряных и цинковых пластин, разделенныхбумагой , смоченной солевым раствором. Так появилась перваяэлектролитическая батарея, которая создавала напряжение, равное сумменапряжений отдельных входящих в ее состав серебряно-цинковых элементов.Первые опыты Гальвани на самом деле не доказывали наличия "животногоэлектричества", однако они продемонстрировали высокую чувствительностьвозбудимых тканей к очень слабым электрическим токам 1.
В 1840г. КарлоМаттеуччи поставил опыт, в котором один нервно-мышечный препаратвозбуждался током, возникающим при сокращении мышцы другого препарата(рис. 5-1). Так впервые было действительно показано, что в126Рис. 5.1. Опыт, поставленныйМаттеуччи. Ток, возникающий во время сокращения мышцы 1, вызывает возбуждение нерва, идущего кмышце 2, и сокращение последней. Сокращение мышцы 1 было вызвано раздражением ее двигательногонерва с помощью тока, возникающего в результате электролиза в паре разнородных металлов.возбудимых тканях возникают электрические токи 1.
В XIX в. стало очевидно,что сигналы, возникающие в нервных клетках и других возбудимых тканях,обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран. В этой главе мырассмотрим физические и молекулярные механизмы, лежащие в основеэлектрических явлений в возбудимых мембранах.1271 Основные определения и положения теории электричества, которые могут оказаться полезными причтении этой главы, приведены в дополнении 2-1.1 На самом деле Гальвани впоследствии поставил опыт, названный "сокращение без металла", в которомсокращение мышцы возникало при набрасывания на нее перерезанного конца иннервирующего ее нерва;тем самым Гальвани доказал существование "животного электричества".- Прим. пер ев.126 :: 127 :: Содержание127 :: 128 :: 129 :: 130 :: 131 :: Содержание5.1.
Мембранная теория возбужденияСначала мы должны коротко рассмотреть некоторые общие свойствавозбудимых мембран (присущие, в частности, мембранам нервных и мышечныхклеток). Для изучения электрических процессов в живой ткани можно ввести вэту ткань два электрода и измерять потенциал, создаваемый в результатепротекания тока через внеклеточную жидкость. Поскольку, разность зарядов,порождающая эти токи, возникает прежде всего по разные стороны клеточноймембраны, более прямую и точную количественную оценку биоэлектрическихявлений можно получить, измеряя трансмембранные токи в отдельных клетках.Для этого необходимо сравнить электрический потенциал (в вольтах) жидкости,находящейся по одну сторону мембраны, с потенциалом жидкости по другую еесторону.
Разность этих потенциалов называется мембранным потенциалом ио б о з н ач а е т с я Vм.Дляизмерениямембранногопотенциалаодинрегистрирующий электрод помещают во внеклеточную жидкость, а другой - вовнутриклеточную среду. Разность потенциалов между этими электродамиусиливают с помощью электронного усилителя и выводят на регистрирующееустройство типа осциллографа (некий аналог вольтметра) (рис. 5-2). Дляисследований подобного рода используют стеклянные микроэлектроды (рис. 53, А), созданные Джилбертом Лингом и Ралфом Дже-рардом в 1949 г. Диаметркончика таких микроэлектродов очень мал, и их можно вводить в крупные исредние клетки, практически не повреждая последние.Стеклянный микроэлектрод представляет собой трубочку, заполненнуюраствором электролита (например, ЗМ КС1).
С помощью серебрянойпроволочки его подсоединяют ко входу усилителя. Когда кончикмикроэлектрода проходит через клеточную оболочку, устанавливаетсяэлектрический контакт между содержимым клетки и усилителем напряжения.Мембранным потенциалом называют разность между внутриклеточнымпотенциалом(регистрируемыммикроэлектродом)ивнеклеточным(регистрируемым серебряной проволочкой, помещенной в окружающую клеткусреду).
Внеклеточный127Рис. 5.2. Электрический сигналможно вывести на экран осциллографа, при этом отклонение по вертикали будет соответствоватьизменению его амплитуды, а по горизонтальной оси будет даваться отсчет времени. Так называемыйгенератор развертки постоянно "заставляет" электронный луч пробегать по фосфоресцирующему экрануслева направо, в результате чего на экране остается светящийся след. Регистрируемый сигнал подаетсяна вход осциллографа, усиливается и поступает в виде колебания напряжения на вертикальноотклоняющие пластины. Так создается отображение изменений входного сигнала во времени.потенииал условно считают равным нулю.
Фактически же электронныйусилитель вычитает внеклеточный потенциал из внутриклеточного ирегистрирует их разность.Простейшая установка для измерения мембранного потенциаласхематически представлена на рис. 5-3 и 5-4. Исследуемую клетку помещают вфизиологический раствор, в который погружен электрод сравнения. До тех порпока кончик регистрирующего микроэлектрода находится вне клетки,потенциал на обоих электродах остается одинаковым, т. е.
разность потенциаловмежду ними равна 0 (рис. 5-3, А). Перемещая микроэлектрод по направлению кклетке, мы в какой-то момент времени увидим, что луч на экране осциллографарезко отклоняется вниз, т.е. в сторону отрицательного потенциала; этот скачокозначает, что кончик микроэлектрода проник в клетку (рис. 5-3, Б). Вэлектрофизиологии принято представлять отрицательный потенциал какотклонение кривых, регистрируемых осциллографом, вниз. Постоянныйотрицательный потенциал, возникающий в области кончика микроэлектродапосле его проникновения в клетку, называется потенциалом покоя (ПП). Онизмеряется в милливольтах (мВ), или тысячных долях вольта.
Практически увсех исследованных электрофизиологами клеток потенциал покоя оказалсяотрицательным. Величина этого потенциала в разных клетках неодинакова идостигает - 100 мВ.Если погружать кончик внутриклеточного микроэлектрода дальше вовнутриклеточную среду, то величина регистрируемого потенциала неизменится. Значит, вся разность потенциалов между наружной и внутреннейсредой "сосредоточена" в области клеточной мембраны и непосредственноприлегающих к ней с обеих сторон областей.Для изучения электрических свойств клеточной мембраны проводятследующий эксперимент.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
