Том 1 (1128365), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Уравнение, связывающее отношениеконцентраций и мембранный потенциал, было выведено в конце XIX в.Вальтером Нернстом на основании газовых законов (см. дополнение 5-2).Равновесный потенциал зависит от абсолютной температуры, валентностидиффундирующего иона и, разумеется, от отношения концентраций этого ионапо разные стороны мембраны:где R-универсальная газовая постоянная, T-абсолютная температура (в градусахКельвина), F- число Фарадея (96500 Кл/г-экв. заряда), Z-электровалентностьиона X, [X]I и [Х]II-концентрации (точнее, активности) иона X в отсеках I и II,Ex-равновесный потенциал для иона X (т. е.
разность потенциалов в отсеках II иI). Если перейти от натурального логарифма к десятичному, то для температуры18°С и моновалентного иона мы можем записать уравнение Нернста следующимобразом:Еx в этом случае измеряется в вольтах 1. Если Х-это катион, а отношение[Х]I/[Х]II > 1, то Еx будет положительным. Если же отношение концентраций137Рис.
5.12.Теоретическая зависимость равновесного потенциала для одновалентного иона типаК+ от соотношения концентраций этого иона по разные стороны мембраны.меньше единицы, то равновесный потенциал будет отрицательным. Он будетотрицательным и в том случае, если Х-это анион, поскольку при этомотрицательна величина Z. В соответствии с уравнением Нернста приувеличении отношения концентраций диффундирующего иона в 10 разтрансмембранная разность потенциалов увеличится на 58 мВ; иными словами,если построить график зависимости мембранного потенциала от lg[K+]I/[K+]II,то наклон этого графика будет составлять 58 мВ на логарифмическую единицу(т.е.
на 10-кратное увеличение отношения концентраций) (рис. 5-12).Здесь следует вспомнить, что электрический потенциал содержимогоживых клеток (Vi) принято измерять по отношению к потенциалу среды (Vo).Иными словами, мембранный потенциал Vм равен Vi -Vo, т.е. потенциалвнеклеточной среды принимается равным нулю. В связи с этим при вычисленииравновесного потенциала для какого-либо иона мы записываем в числителе еговнеклеточную концентрацию, а в знаменателе - внутриклеточную. Рассчитаем спомощью уравнения Нернста (5-5) калиевый равновесный потенциал Ек длявоображаемой клетки, приняв [К]o = 0,01 М и [К]i = 0,1 М:В данном случае Ек отрицателен, поскольку концентрация внутри клеткивысока, а вне клетки мала, и выход незначительного количества этих ионов изклетки приводит к тому, что она заряжается отрицательно.
Из уравнения (5-6)видно также, что если диффундирующий ион представляет собойдвухвалентный катион (Z = +2), то наклон графика зависимости потенциала ототношения концентраций становится равным 29 мВ на логарифмическуюединицу.1381 Длятемпературы38°С,равнойтемпературепропорциональности в уравнении (5-6) равентеламногихмлекопитающих,коэффициент0,061Z137 :: 138 :: Содержание138 :: 139 :: Содержание5.4. Потенциал покояКаждая клетка в невозбужденном состоянии (т.е. в состоянии покоя)характеризуется наличием трансмембранной разности потенциалов.
Обычноэтот так называемый потенциал покоя составляет от - 30 до -100 мВ, хотя унекоторых клеток он может быть и ниже. Его величина зависит от типа клетки иионного состава окружающей среды. В создании потенциала покоя участвуютдва фактора. Первый из них-это неравномерное распределение неорганическихионов между клеточным содержимым и наружной средой.
Такое распределениеобусловлено активным транспортом ионов с помощью мембранных насосов(разд. 4.6) и доннановским равновесием (разд. 4.3.6). Второй фактор -этоналичие в клеточной мембране ионных каналов, пропускающих лишь некоторыеиз присутствующих в клетке и окружающей среде ионов. Мы уже знаем, чтонеравномерное распределение ионов порождает химическую движущую силу,под действием которой в свою очередь устанавливается равновесный потенциал.Как мы увидим, именно эти механизмы ответственны за наличие потенциалапокоя.
Выше мы рассмотрели понятие равновесного потенциала на примереупрощенной "идеальной" системы, в которой через мембрану могдиффундировать только один ион. Теперь мы рассмотрим с этих позицийбиологические оболочки, которые в отличие от нашей воображаемой мембраныпропускают в той или иной степени все неорганические ионы и поэтомупредставляют собой более сложные системы.5.4.1. Роль ионных градиентови ионных каналовКак мы убедились, электрохимический градиент для того или иного иона невлияет на мембранный потенциал, если этот ион неспособен проникать черезмембрану: недиффундирующие ионы не могут переносить заряды с однойстороны мембраны на другую.
Значит, если мембрана лишь слабо проницаемадля какого-либо иона, то он будет оказывать меньшее влияние на мембранныйпотенциал, чем легко диффундирующий ион. Именно относительнаяспособность различных ионов к диффузии через мембрану определяет их вкладв потенциал, возникающий благодаря этой диффузии. Имея в виду этоположение, а также приняв упрощенное (и в определенной степенинекорректное) допущение о том, что падение потенциала при переходе от однойповерхности мембраны к другой происходит равномерно, т.
е. с постояннымградиентом, Дейвид Е. Голдман в 1943 г. вывел уравнение мембранногопотенциала, основанное на уравнении Нернста и учитывающее относительнуюпроницаемость мембраны для всех138Рис. 5.13.Зависимость потенциала покоя мышечной клетки лягушки от концентрации К + вовнеклеточной среде. В соответствии с уравнением Нернста десятикратноеувеличение отношения [K+]o /[K+]i должно сопровождаться снижением абсолютногозначения потенциала покоя на 58 мВ. Этой теоретической зависимостисоответствует на рисунке прямая линия.
На график нанесены такжеэкспериментальные точки. Вторая приведенная на рисунке зависимость, неявляющаяся линейной, получена исходя из уравнения (5-7) при P Na = 0,01 Рк [K+]iпринято равным 140 мМ. (Hodgkin, Horowicz, 1960.)диффундирующих ионов:Здесь Рк, РNa и РCl-проницаемости для основных ионов, присутствующих вовнутри- и внеклеточной средах.Таким образом, в соответствии с уравнением (5-7) вероятность диффузииданного иона через мембрану пропорциональна произведению концентрации(точнее - термодинамической активности) этого иона и проницаемостимембраны для него. Поэтому вклад каждого иона в мембранный потенциалбудет тем меньше, чем меньше его концентрация. Это видно из рис. 5-13, накотором представлен график зависимости мембранного потенциала живойклетки от внеклеточной концентрации К +-основного иона, определяющегопотенциал покоя.
При высоких концентрациях К + наклон кривой равенпримерно 58 мВ на десятикратное увеличение содержания калия. При низких жеконцентрациях эта кривая перестает совпадать с теоретической кривой для Е к,поскольку важную роль в создании мембранного потенциала начинает игратьNa+: хотя проницаемость мембраны для этого иона мала, произведениеPNa[Na+]o численно приближается к произведению Рк[К+]o. Используя меченыеизотопы, Ричард Д. Кейнс в 1954 г. определил проницаемость мышцы лягушкидля основных ионов.
Оказалось, что проницаемость для натрия примерно в 100раз меньше, чем для калия. Поэтому для мембран мышечных клеток1 уравнениеГолдмана можно записать в следующем упрощенном виде:Исследования с применением микроэлектродов показали, что потенциалпокоя клеток скелетных мышц лягушки колеблется от -90 до -100 мВ.
Такоехорошее соответствие экспериментальных данных теоретическим подтверждает,что потенциал покоя в значительной степени определяется простыми диффузионными потенциалами неорганических ионов.В мышцах, нервах и большинстве других клеток потенциал покоя намногоболее чувствителен к изменениям внеклеточной концентрации калия, чемдругих катионов. Это хорошо согласуется с тем, что и проницаемость клеточныхмембран для К+ относительно велика по сравнению с остальными катионами: впокое в мембране преимущественно открыты каналы, избирательнопропускающие К+ . Что же касается, например, Na+, то значительные изменениявнеклеточной концентрации этого иона оказывают лишь слабое влияние намембранный потенциал: проницаемость мембраны для Na+ мала.139138 :: 139 :: Содержание139 :: 140 :: 141 :: Содержание5.4.2.
Роль активного транспортаЕсли рассмотреть "идеальную" мембрану (такую, например, как на рис. 5-1),пропускающую только один какой-либо ион, то мы увидим, что постоянныйпотенциал на ней будет поддерживаться без затрат энергии сколь угодно долго(если, конечно,139проникающий ион неравномерно распределен по обе стороны мембраны). Это ипонятно, поскольку такая система находится в состоянии термодинамическогоравновесия. Однако мембраны живых клеток проницаемы в той или инойстепени для всех неорганических ионов, и, следовательно, клетки должны както поддерживать соответствующие концентрации этих ионов. Для этого онииспользуют механизм активного транспорта некоторых ионов против ихпассивного потока по направлению электрохимического градиента.Рассмотрим, например, ион Na+.
Вне- и внутриклеточная концентрацииэтого иона в мышцах лягушки (см. рис. 4-17) составляют соответственно 120 и10 мМ. Зная эти величины, мы можем рассчитать равновесный потенциал длянатрия:Поскольку же Vм для мышц лягушки составляет от -90 до -100 мВ, длянатрия отклонение от равновесного потенциала (т. е. Vм - ENa) превышает 150мВ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
