Том 1 (1128365), страница 47

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 47)

Иными словами, в ответ на определенныестимулы открываются ионные каналы, и это приводит к высвобождениюпотенциальнойэнергии,запасеннойввидетрансмембранныхконцентрационных градиентов различных ионов; сами же градиенты создаютсяблагодаря активному переносу, идущему с затратами энергии.Итак, мы можем выделить три процесса, необходимые для возникновенияактивных электрических сигналов (т. е. возбуждения мембраны).1. Активный перенос ионов мембранными насосами, в результате которого поразные стороны мембраны создается неравномерное распределениеразличных ионов.2. Наличие электрохимического градиента, обусловленного неравномернымраспределением различных ионов.3.

Открывание ионных каналов, избирательно проницаемых для того илииного иона. Через открытые каналы может течь ионный ток, движущейсилой для которого служит электрохимический градиент для данного иона.1421 Здесь есть небольшая неточность: величина ионных токов, протекающих через мембрану, определяетсяне только изменениями проводимости, но и изменениями ЭДС, действующей на каждый ион: в ходепотенциала действия Ex действительно остается постоянным, однако мембранный потенциал V мсущественно изменяется, а следовательно, меняется и ЭДС.

Об этом автор подробно пишет в следующемразделе.- Прим, перев.141 :: 142 :: Содержание142 :: 143 :: 144 :: Содержание5.6. Ионные основы потенциаладействия5.6.1. Общие свойства потенциала действияПотенциал действия2 возникает на мембранах нервных и мышечных клеток, атакже некоторых рецепторных и секреторных клеток и простейшихмикроорганизмов. Этот потенциал выполняет две основные функции.1.

Быстрая передача информации на большие расстояния по нервным имышечным волокнам.2. Регуляция эффекторных ответов (в том числе активацияпотенциалзависимых ионных каналов, т.е. каналов, проницаемость которыхзависит от мембранного потенциала, сокращение мышц и эк-зоцитоз).Для того чтобы разобраться в некоторых особенностях потенциаловдействия (ПД), продолжим мысленный эксперимент, описанный в разд.

5.1.Предположим, что мы пропускаем через мембрану нервной клеткикратковременный импульс тока, направленного наружу (рис. 5-15, нижнийграфик). Если ток будет небольшой, то мембрана ответит пассивнойдеполяризацией, однако по достижении величины, достаточной для того, чтобыдеполяризация достигла порогового уровня, возникнет потенциал действия.Если же степень деполяризации лишь ненамного меньше пороговогопотенциала, то часто наблюдается некое "прерванное", нераспространяющеесявозбуждение - так называемый локальный ответ. Он представляет собой простоначало потенциала действия, который не смог стать самоподдерживающимся иугас.Минимальная величина тока, достаточная для деполяризации мембраны доуровня порогового потенциала (т.е.

для возникновения ПД), называетсяпороговым током. Ни пороговый ток, ниРис. 5.15. Потенциал действия, возникающий на мембране нервной клетки в ответ на деполяризующийстимул, при котором мембранный потенциал достигает порогового уровня. Более слабыедеполяризующие раздражители не могут вызвать такие электрические реакции по типу "все или ничего".Пунктиром изображен такой потенциал, который возникал бы, если бы мембрана реагировала надостаточно сильные раздражители только пассивным образом.142пороговый потенциал не представляют собой какой-то определенной величины,поскольку они зависят от нескольких факторов, в том числе от состояниямембраны и ее окружения, длительности импульса тока и сопротивлениямембраны.По достижении порогового потенциала дальнейшая деполяризация,отвечающая за фазу подъема ПД, становится регенеративной (т.

е.лавинообразно нарастающей, самоусиливающейся). В клетку продолжаютпоступать положительные заряды, внутриклеточный потенциал становится всеменее отрицательным и, наконец, положительным (т.е. знак поляризациимембраны меняется на противоположный). Максимальное значениеположительного потенциала во время ПД достигает 30-50 мВ. Участок ПД, прикотором внутриклеточный потенциал положителен, называется овершутом(рис.

5-15).ИменнорегенеративныйхарактерПДпозволяетимпульсамраспространяться по аксонам нервных клеток или по мышечным волокнам набольшие расстояния без затухания (уменьшения амплитуды). Подробнеераспространение ПД рассматривается в гл. 6.При постоянных условиях можно зарегистрировать либо максимальныйэлектрический ответ мембраны, либо очень небольшой "абортивный" локальныйответ, но не какие-либо промежуточные по величине реакции, поэтому говорят,что ПД подчиняется закону "все или ничего". Величина овершута зависит отсостояния мембраны или от состава внутриклеточной и внеклеточной сред,однако это отнюдь не противоречит данному закону.

Он лишь гласит, чтоамплитуда реакции (ПД) не зависит от силы раздражителя.Еще одна характерная особенность ПД-это быстрая реполяризация доуровня покоя после достижения максимума (рис. 5-15). Длительность ПД можетбыть разной: в некоторых нервных волокнах (аксонах) она составляет менеемиллисекунды, а в сердечной мышце-около 0,5 с.При уменьшении интервала между двумя ПД величина второго из нихстановится все меньше и меньше; если повторный стимул подается оченьбыстро после окончания первого ПД, то второй ПД не возникает вовсе (рис.

516,A). Говорят, что в этот период времени нейрон пребывает в состояниирефрактерности1. Промежуток времени, через который повторный ПД"выпадает", зависит от величины второго раздражителя. Однако во время такназываемого периода абсолютной рефрактерности никакие раздражители немогут вызвать повторный ПД. Этот период захватывает все время развития ПД инебольшой промежуток времени после него.

После периода абсолютнойрефрактерности наступает период относительной рефрактерности. Онхарактеризуется: 1) повышением порога раздражения по сравнению с исходнымсостоянием (т. е. для того чтобы возник повторный ПД, необходим ток большейвеличины); 2) снижением амплитуды ПД (т.е.

величины овершута). Во времяпериода относительной рефрактерности пороговый потенциал постепенноснижается (т.е. возбудимостьРис. 5.16. А. Периоды рефрактерности, наблюдающиеся при генерации ПД. Приведены отклики,возникающие при подаче на возбудимую клетку трех пар стимулов с увеличивающимся интерваломмежду ними (от кривой 1 к кривой 3). Если второй стимул приходится на период относительнойрефрактерности (кривые I и 2), то, для того чтобы возник ПД, этот стимул должен быть более сильным, ивсе же амплитуда ПД будет меньше.

Если же раздражитель приходится на период абсолютнойрефрактерности, то, как бы ни был велик стимул, возбуждение не возникнет. Б. Изменение возбудимостиво времени. В период относительной рефрактерности возбудимость снижена; иными словами, порог длявозникновения ПД повышен, и для того, чтобы достичь его, требуются более сильные раздражители.143Рис. 5.17. Аккомодация. Величина тока, необходимая для того, чтобы мембранный потенциал достигпорогового уровня, тем больше, чем дольше клетка подвергается подпороговому раздражению.

Рисунокиллюстрирует опыт, в котором на нервную клетку действовали постепенно нарастающим током, причемскорость нарастания была различной. В том случае, когда эта скорость была наиболее высокой (а.),пороговый потенциал был ближе всего к потенциалу покоя. Когда же эта скорость снижалась, разностьмежду потенциалом покоя и пороговым потенциалом увеличивалась (б и в).

В том случае, когда скоростьнарастания раздражителя была слишком малой, порог так и не достигался (т).возрастает) до такого же уровня, как и перед первым раздражением (рис. 5-16,Б). Снижение возбудимости, или рефрактерностъ, во время ПД и в течениеопределенного времени после него препятствует слиянию импульсов, нопозволяет распространяться отдельным спайкам.При подоороговой деполяризации наблюдается зависящее от времениснижение возбудимости (т. е.

возрастание порога). Это можно обнаружить, еслидля деполяризации использовать не прямоугольный импульс тока, а ток спостепенно нарастающей амплитудой. Оказывается, что при таком плавномповышении силы тока для возникновения ПД необходимо деполяризоватьклетку в большей степени (рис. 5-17). Эта особенность возбудимых мембран,обусловленная зависящим от времени изменением чувствительностимембранных каналов к деполяризации, называется аккомодацией.Аккомодация возбудимых мембран наблюдается также при пропусканиитока постоянной силы. В мембранах некоторых нервных клеток аккомодацияразвивается быстро, поэтому при воздействии постоянного тока в нихвозникают лишь 1-2 ПД в самом начале этого воздействия. Другие же клеткиаккомодируются медленнее, и при длительном пропускании тока постояннойсилы они дают повторные разряды, частота которых лишь постепенноуменьшается (рис.

5-18). Из гл. 7 мы узнаем, что аккомодация играет важнуюроль в физиологии сенсорных систем: она является одним из факторов,определяющих, вызовет ли длительное воздействие в том или иномчувствительном нейроне постоянный или кратковременный разряд.Уменьшение частоты разрядов при постоянном воздействии называетсяадаптацией (рис. 5-18, Б).Рис. 5.18. Адаптация, или снижение частоты разрядов при постоянно действующем стимуле.

Характеристики

Список файлов книги