Том 1 (1128365), страница 42

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 42)

Пропускают через мембрану импульс тока, изменяятем самым мембранный потенциал. Для этого в клетку вводят второй,стимулирующий микроэлектрод (рис. 5-4), с помощью которого через мембранусоздают либо входящий (из окружающей среды в клетку), либо выходящий (изклетки в окружающую среду) ток1. Направление тока через мембрану128зависит от того, какой ток создается микроэлектродом. Если электрод заряженположительно, то ток будет направлен от него в клетку и далее через мембрану.Напротив, если электрод заряжен отрицательно, то ток будет направлен к немуиз клетки.Если импульс тока таков, что положительные заряды удаляются из клеткичерез электрод (т.е. если стимулирующий электрод заряжен отрицательно), токлетка, будучи электроотрицательной даже в покое, становиться заряженнойеще более отрицательно. В таких случаях говорят, что происходитгиперполяризация.

При гиперполяризации внутриклеточный потенциал можетвозрасти, например, от потенциала покоя, равного - 60 мВ, до величины - 70 мВ.Обычно клеточные мембраны отвечают на гиперполяризацию пассивно, т. е. ихпотенциал изменяется в соответствии с законом Ома и какие-либо"собственные" электрические процессы не возникают (рис. 5-5).Если же ток направлен в клетку, т.е. в нее вводятся положительные заряды,то трансмембранная разность потенциалов уменьшается; в этом случаепроисходит деполяризация, т.е.

внутриклеточный потенциал становится менееотрицательным (например, изменяется от - 60 до - 50 мВ). Если величинапоступающего через электрод тока увеличивается, то степень деполяризациявозрастает.Для мембран возбудимых клеток (т. е. мембран большинства нервных,мышечных и рецепторных клеток) характерно наличие так называемогопорогового потенциала.

Если мембранный потенциал становится нижепорогового, то возникает мощный активный ответ -потенциал действия (ПД)(рис. 5-5). Этот ответ обусловлен активацией мембранных каналов,проницаемых для ионов натрия. Особенность этих каналов заключается в том,что их можно активировать (т. е. открыть), снизив трансмембранную разностьпотенциалов. Открывание натриевых каналов в ответ на деполяризацию ивозникающий при этом ток ионов натрия, направленный в клетку,-это примервозбуждения мембраны. Подробнее механизмы, лежащие в основе ПД и другихпроявлений возбуждения, мы рассмотрим дальше.Таким образом, клеточные мембраны могут реагировать на электрическиераздражители двумя совершенно разными способами: пассивным и активным.1. Пассивный электрический ответ-это изменение мембранного потенциала,связанное с тем, что через мембрану начинает течь электрический ток отРис.

5.3. Нулевой (референтный) потенциал и потенциал покоя. А. Когда кончик микроэлектроданаходится во внеклеточной среде, то между ним и электродом сравнения, находящимся в этой же среде,разность потенциалов равна нулю. Б. Когда микроэлектрод погружается в цитоплазму, луч на экранеосциллографа скачкообразно отклоняется вниз, т. е. регистрируется отрицательный потенциал покоя.129Рис. 5.4. А.

В клетку через мембрану введены два стеклянных капиллярных микроэлектрода. Через левыйэлектрод пропускают ток, входящий в клетку или выходящий из нее. Входящий ток, выходя обратночерез мембрану, приводит к деполяризации клетки. Б. Ток в цепи, состоящей из проволочныхпроводников, солевого раствора в ванночке, резистора, электродов и клеточной мембраны. Для тогочтобы стимулирующий ток был постоянным, сопротивление резистора должно быть намного больше,чем других элементов цепи.

Входное сопротивление усилителя регистрирующей схемы также должнобыть очень высоким, в противном случае через регистрирующий электрод будет происходитьзначительная утечка тока из клетки.какого-либо постороннего источника. Подобное изменение потенциала независит от молекулярных процессов в самой мембране (например, отсрабатывания ионных каналов). Этим пассивный ответ отличается от активного.Пассивный ответ возникает главным образом при протекании ионных токовчерез невозбудимые (не реагирующие на электрические изменения) каналы,избирательно проницаемые для ионов К +. Эти каналы, или калиевые каналыутечки (см. табл. 5-1), открыты даже в состоянии покоя.2.

Активные электрические ответы, характерные для возбудимых тканей(нервов, мышц, рецепторов), обусловлены открыванием и закрываниеммножества мельчайших ионных каналов в ответ на раздражение. Поведениесовокупности каналов, проницаемых для того или иного иона, определяетперемещение этого иона в том или ином направлении в зависимости отсоответствующего электрохимического градиента.Срабатывание одних каналов зависит от изменения мембранногопотенциала, других-от связывания с особыми рецепторными участкамимембраны молекул медиаторов или мессенджеров, третьих (в клеткахрецепторах)-от воздействия специфических раздражителей (например, световыху фоторецепторов, механических у механорецепторов и т.

д.). Большинствовозбудимых каналов в той или иной степени обладает избирательнойпроводимостью (селективностью): они пропускают какой-либо ион (или группуионов) лучше, чем остальные ионы. Поэтому возбудимые каналы частоназывают в соответствии с тем, для каких ионов они в норме проницаемы: так,натриевые каналы (табл. 5-1) могут пропускать не только натрий, но также илитий, однако в норме при возникновении нервных импульсов через эти каналыпроходит именно натрий.

При открывании одного такого канала через мембранупротекает лишь слабый ток, обусловленный прохождением соответствующихионов. Однако при одновременном срабатывании множества подобных каналовчерез мембрану идет достаточно большой ток, вызывающий заметное изменениемембранного потенциала. Далее мы убедимся в том, что именно с работойионных каналов связаны почти все электрические процессы в живых тканях.130Рис.

5.5. Пассивные и активные электрические ответы мембраны тела нейрона. Раздражающий ток(черные стрелки на рис. А) вызывает пассивный сдвиг мембранного потенциала (черные кривые на рис.Б). Если деполяризация достигает определенного уровня, то в клетку входит "дополнительный" ток(красные стрелки на рис. А) и это вызывает резкий активный скачок мембранного потенциала-развиваетсяпотенциал действия (участок кривой, выделенный красным цветом на рис.

Б). Видно, что величинапассивных ответов примерно пропорциональна амплитуде стимулирующего тока, тогда как дляактивного потенциала действия такой зависимости не наблюдается. Это связано с тем, что ПДобусловлен натриевым током, входящим через открывающиеся натриевые каналы.Таблица5-1.возбудимых клетокНекоторыенесинаптическиеионныеканалы1311 В гл. 2 мы говорили, что любой ток, протекающий в растворе и через биологические мембраны,порождается движущимися ионами. Принято считать, что ионный ток течет в направлении отположительного электрода к отрицательному, т.е. соответствует направлению движения катионов.127 :: 128 :: 129 :: 130 :: 131 :: Содержание132 :: 133 :: Содержание5.2. Пассивные электрические свойстваклеточных мембранПрежде чем приступить к рассмотрению активных, электрических процессов ввозбудимых тканях, необходимо остановиться на пассивных электрическихсвойствах клеточных мембран.

Таких основных свойств два, и каждое из нихпорождается определенными структурными элементами мембраны.1. В основе структуры мембраны лежит бимолекулярный липидный слой(дополнение 4-1); этот слой непроницаем для ионов, поэтому он можетразделять заряды, если их носителями являются именно ионы. Такимобразом, благодаря липидному бислою мембрана обладает емкостнымисвойствами.2.

В липидный бислой встроены ионные каналы, по которым, как мы ужеговорили, неорганические ионы могут проходить через мембрану ипереносить с собой электрические заряды. Благодаря этим каналаммембрана обладает проводимостью. Этими двумя свойствами-емкостью ипроводимостью -объясняется пассивное электрическое поведениеклеточных мембран.Биологическую мембрану, обладающую проводимостью и емкостью,удобно представлять в виде эквивалентной электрической цепи (рис. 5-6),которая состоит из параллельно соединенных конденсатора и сопротивления.Конденсатор См-это аналог липидного бислоя, непроницаемого для ионов, асопротивление Rм-аналог проводимости, обусловленной ионными каналами.5.2.1.

Проводимость мембраныПроводимость мембраны служит мерой ее ионной проницаемости. Чем вышеэта проводимость, тем большее число ионов может пересечь мембрану заРис. 5.6.Простейшая эквивалентная электрическая схема клеточной мембраны, состоящая измембранной емкости С м и сопротивления Rм. Стрелки указывают направлениеемкостного тока Ic и тока через сопротивление Ir.Рис. 5.7. Кривая изменения мембранного потенциала во времени в ответ на прямоугольный импульсвходящего тока ΔI.

Бремя, необходимое для того, чтобы мембранный потенциал достиг 63% своегомаксимального значения (т. е. 'того значения, к которому кривая асимптотически приближается),пропорционально произведению сопротивления мембраны на ее емкость. Это произведение называетсяпостоянной времени т.единицу времени по ионным каналам под действием электрической силыразности потенциалов. Если через мембрану с помощью внешнего источникапропустить прямоугольный импульс постоянного тока, то мембранныйпотенциал начнет экспоненциально изменяться и с некоторой задержкойдостигнет нового постоянного уровня (рис.

Характеристики

Список файлов книги