Том 1 (1128365), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Искусственные бислоиМногие современные представления о механизмах проникновения веществчерез мембраны основаны на результатах экспериментов, выполненных наискусственных бислоях, которые по своей структуре аналогичны бислою,лежащему в основе клеточной мембраны. Искусственные бислои-это оченьценный объект для изучения механизмов проницаемости, поскольку их можносформировать из смеси липидов определенного состава. В смесь можнодобавить интересующие исследователя вещества и изучить их влияние напроницаемость. В искусственные бислои встраивали различные каналобразующие вещества - антибиотики-ионофоры (они облегчают диффузию ионовчерез мембрану) и компоненты мембранных каналов возбудимых тканей. Всеэто позволило изучить их свойства по отдельности в тщательно контролируемыхусловиях.Приведенный рисунок иллюстрирует принцип формирования бислоя.Наиболее стабильная структура состоит из двух слоев липидных молекул, чьигидрофобные липофильные углеводородные хвосты образуют липидную фазу,ограниченную с двух сторон гидрофильными полярными головками,обращенными в водную среду.
Толщину липидной пленки легко определить порезультатам интерференции, при отражении света от поверхностей пленки.Чаще всего используют мембраны толщиной 7 нм (наблюдается темнаяинтерференционнаяполоса).Электрическаяпроводимость(ионнаяпроницаемость) и емкость мембран определяются их толщиной и липиднымсоставом. Проницаемость таких мембран для ионов гораздо ниже, чем уклеточных мембран, однако она увеличивается при добавлении ионофоров иможет стать сравнимой с проницаемостью природных мембран.122Липидный бислой, образующийся в отверстии диаметром 1 мм между двумя отсеками. А. Образованиепленки из липидов, находящихся в растворителе, например гексане, которая затягивает отверстие. Послеобразования наиболее стабильной бислойной структуры цвет мембраны в результате интерференциименяется от серого к черному.
Б. Отсеки ячейки заполняют исследуемым раствором и определяютпроницаемость мембраны для электролитов электрическими методами. (Kotyk, Janacek 1970.)123120 :: 121 :: 122 :: 123 :: Содержание123 :: 124 :: Содержание4.12. РезюмеЛипидные бислойные мембраны принадлежат к числу основных структур,участвующих в образовании различных клеточных органелл.
Они не толькоформируют различные поверхности, но и служат структурным каркасоммногочисленных клеточных компартментов. Мембраны ответственны за:1. клеточную и субклеточную компартментали-зацию;2. регуляцию состава внутриклеточной среды, опосредуемую селективнойпроницаемостью и транспортными механизмами;3. регуляцию внутриклеточного метаболизма путем контроля законцентрацией кофакторов и субстратов ферментов;4. метаболическую активность, осуществляемую молекулами ферментов,которые находятся в упорядоченном состоянии на поверхности мембраныили погружены в нее;5.
рецепцию и передачу различных химических сигналов с помощьюповерхностных рецепторов и регуляторных молекул, расположенных вмембране;6. электрическую активность, ответственную за передачу информации и/илирегуляцию транспорта веществ через мембрану;7. эндо- и экзоцитоз.В основе структуры мембран лежит липидный бислой, в которомгидрофильные головки фосфолипидных молекул обращены наружу, алипофильные хвосты направлены внутрь, к центру бислоя. Согласно наиболеепопулярной модели в мембранный матрикс включены мозаично расположенныеглобулярные белки, в том числе ферменты.Растворенные вещества распределены между цитоплазмой и внешнейсредой неравномерно, и под действием возникающих вследствие этогоосмотических сил вода поступает в клетку.
Осмотическое давление равногидростатическомудавлению,необходимомудляуравновешиванияосмотического потока (переноса воды через полупроницаемую мембрану) поградиенту концентрации до установления равновесия. Понятие о тоничностиохватывает осмотические эффекты, возникающие при взаимодействии раствораи конкретной ткани, а под осмолярностью понимается число растворенныхчастиц в единице объема растворителя при условии, что раствор находится видеальном осмометре.Проницаемость мембраны отражает ее способность пропускать различныевещества. Эти вещества проходят через мембрану разными путями. Неполярныемолекулы легко диффундируют сквозь липидную фазу мембраны, а вода инекоторые123мелкие полярные молекулы - через временные водные каналы, образующиеся врезультате теплового движения. Получены веские данные о существовании"стационарных" каналов, более или менее специфичных для определенныхионов и молекул.
Диффузия через мембрану некоторых веществ опосредуетсяпереносчиками, которые образуют комплекс с субстратом и ускоряют еготранспорт через мембрану; при этом сами переносчики совершают челночныеперемещения в пределах липидной фазы мембраны.Активный транспорт веществ осуществляется с помощью переносчиков итребует метаболической энергии, обычно поступающей в форме АТР. Онобеспечивает перенос веществ через мембрану против концентрационногоградиента. Наиболее известной системой активного транспорта является Na+-K+Hacoc, который поддерживает внутриклеточную концентрацию Na + на болеенизком уровне, чем во внешней среде.
Энергия, запасенная в форме разностиконцентраций Na + между клеткой и средой, используется для переноса противградиента многих других веществ, например ионов кальция, аминокислот иСахаров, путем обмена и сопряженного транспорта. Градиенты Na + и К+ играютсущественную роль и в генерации электрических сигналов, например нервныхимпульсов.Еще одной важной функцией активного транспорта является компенсацияпассивного проникновения в клетку некоторых веществ (например, ионовнатрия), что может вызвать неконтролируемое увеличение осмотическогодавления и последующее набухание клетки. Постоянное удаление натрия Na +К+-насосом-это основной процесс, позволяющий регулировать объем клетки.В основе трансэпителиального транспорта лежит различие мукозной исерозной поверхностей мембраны эпителиальных клеток по проницаемости иактивности ионных насосов. Через серозную часть мембраны ионы активнотранспортируются против электрохимического градиента, а через мукознуюпроходят путем простой или облегченной диффузии.
Обратная диффузия ионовчерез эпителий затруднена, поскольку щель между клетками перекрываетсяобластью плотных контактов. Вода проходит через некоторые эпителиальныеткани под действием осмотического давления, создаваемого благодаряактивному транспорту солей из эпителиальной клетки в межклеточную щель.Никаких данных о наличии истинного активного транспорта воды нет.124123 :: 124 :: Содержание124 :: 125 :: Содержание4.13. Вопросы для повторения1. Перечислите основные физиологические функции2. мембран.3. Приведите данные, свидетельствующие о том, что мембраны являютсяфизическим барьером.4. Какие данные свидетельствуют о справедливости модели липидного бислоямембран?5. Какие данные свидетельствуют о мозаичном расположении глобулярныхбелков в липидном бислое?6. Объясните смысл терминов "изотоничность" и "изоосмотичность". Почемудва раствора могут быть изоосмотичными, но не изотоничными.7.
Какие факторы определяют проницаемость мембран для данногоэлектролита? Неэлектролита?8. Опишите возможные механизмы, с помощью которых вода и другие мелкие(менее 1 нм в диаметре) полярные молекулы проникают через мембраны.9. Почему неполярные вещества легче диффундируют через мембраны, чемполярные?10. Активный транспорт и облегченная диффузия характеризуются кинетикойс насыщением.
Какие выводы можно отсюда сделать о механизмах,лежащих в основе этих видов транспорта?11. Чем отличается облегченная диффузия от обычной?12. Какие факторы влияют на скорость облегченной диффузии ионов черезмембрану?13. Чем активный транспорт отличается от облегченной диффузии?14. Почему концентрационный градиент натрия можно считать универсальнойклеточной "энергетической валютой"?15. По каким параметрам мембрана различает ионы одинакового заряда?16. Опишите осмотические последствия отравления клетки метаболическимиядами.17. С помощью каких механизмов в клетке поддерживается более высокаяконцентрация К+ , чем снаружи?18. Каковы функциональные и морфологические различия между щелевыми иплотными контактами?19. Предположим, что проницаемость данной клетки для К+ и Сl- в 40 развыше, чем для любых других ионов.
Если отношение внутриклеточнойконцентрации К+ к внеклеточной равно 25, то чему примерно будет равноэто отношение для Сl-?20. Пусть транспорт веществ через клеточную мембрану может осуществлятьсятолько в одном направлении-либо внутрь клетки, либо наружу. Объясните,как может происходить транспорт веществ через клетки.21. Опишите эксперименты, в ходе которых впервые был продемонстрированактивный транспорт Na+ через эпителий.22. Какие данные свидетельствуют об активном транспорте Na+ и К+ толькочерез серозные участки мембраны эпителиальных клеток?12422. Убедительные данные о прямом активном транспорте воды отсутствуют.Опишите способ, с помощью которого может происходитьтрансэпителиальный перенос воды против концентрационного градиента, т.е.
из концентрированного солевого раствора в более разбавленный.125124 :: 125 :: Содержание125 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBretscher M. S. 1985. The molecules of the cell membrane,Scientific American, 253, 100-108. BontingS.L, de Pont J.J.H.H.M., eds. 1981.Membranetransport, New Comprechensive Biochemistry, Vol.
2,Amsterdam, Elsevier. Cereijido M., Rotunno C.A. 1970. Introduction to theStudy ofBiological Membranes, New York, Gordon and Breach. Finkelstein A. 1976.Water and nonelectrolyte permeability oflipid bilayer membranes, J. Gen. Physiol., 68, 127-135. Green D.E., DanielliJ.F., eds. 1972. Membrane Structure andIts Biological Applications, New York, New York Academy of Sciences. JainM.K. 1972. The Bimolecular Lipid Membrane: A System,New York. Van Nostrand Reinhold.Проницаемость и транспорт 125Kyte J.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
