Том 1 (1128365), страница 37
Текст из файла (страница 37)
(Lacy,1972.)113112 :: 113 :: Содержание114 :: 115 :: Содержание4.10. Межклеточные контактыДо сих пор мы говорили только об изолированных клеточных мембранах.Однако большинство клеток входит в состав тканей, где их мембраны тем илииным образом объединяются, оставаясь разделенными узким пространством,заполненным в основном внеклеточной жидкостью. В некоторых тканях,включая эпителий, гладкие мышцы, сердечную мышцу, ткани центральнойнервной системы и многие ткани эмбриона, соседствующие клетки связаныспециализированными обращенными друг к другу участками поверхностноймембраны.
Эти участки подразделяются на два основных типа, называемыхщелевыми контактами и плотными контактами (рис. 4-39 и 4-42). Плотныйконтакт между соседними клетками создает основу для: 1) сообщения междуклетками через миниатюрные, заполненные водой каналы, которые связываютклетки в месте щелевого контакта; 2) трансэпителиального транспорта веществклетками, которые более или менее плотно "сшиты", образуя единый слой вместе плотных контактов.4.10.1 Щелевые контактыРасстояние между двумя мембранами в области щелевого контакта составляетвсего 2 нм; кроме того, мембраны соединены между собой гексагональнымиструктурами из шести субъединиц, которые пронизывают узкую щель междумембранами. Эти структуры имеют диаметр примерно 5 нм (рис.
4-40, А) инапоминают миниатюрные пончики, полая сердцевина которых образуетканалы, соединяющие внутриклеточное пространство соседних клеток.Непрерывностьтакихпутейсообщениямеждуклеткамибылапродемонстрирована с помощью введения флуоресцентных красителей,например флуоресцеина (мол. масса 332) и проционаРис. 4.39. Электронные микрофотографии контактов между мембранами соседних клеток. А.
Щелевойконтакт между панкреатическими клетками морской свинки; препарат получен методом замораживанияскалывания. Видны характерные плотно упакованные частицы. Часть верхней мембраны сколотацеликом, обнажая частицы, связывавшие ее с мембраной соседней клетки, расположенной внизу. Видныямки, образуемые этими частицами в мембране верхней клетки. Увеличение 78500.
Б. Поперечный срез вобласти плотных контактов между двумя клетками печени мыши. Обратите внимание на то, как плотнопримыкают друг к другу унитарные мембраны. Увеличение 130000 В. Препарат тонкой кишки крысы,полученный с помощью замораживания-скалывания, на котором видно "кружево" плотных контактов,связывающих две эпителиальные клетки-одну выше, другую ниже плоскости скола. Выемки (1)принадлежат верхней клетке, а выступы (2) - нижней. Цилиндрические выступы внизу-это микроворсинкиэпителиальных клеток. Увеличение 55000. (С любезного разрешения N.B. Gilula, D. S.
Friend.)114Рис. 4.40. Щелевые контакты. А. Две мембраны, принадлежащие соседним контактирующим клеткам,содержат гексагональные образования из шести субъединиц, причем каждая субъединица связана ссоответствующей субъединицей противоположной мембраны. В центре структуры проходит канал,обеспечивающий связь между контактирующими клетками. (Staehelin, 1974.) Б. Детальное строениеканала. Молекулы размером более 2 нм (например, белки и нуклеиновые кислоты) слишком велики, чтобыпройти через этот канал. ( Bretscher, 1985.)желтого (мол. масса 500), в одну из клеток с последующим прослеживанием ихдиффузии в соседние клетки (рис.
4-41). Непрерывность подтверждается такжеданными о прямом обмене ионами, о чем свидетельствует свободноераспространение электрического тока между клетками, соединеннымищелевыми контактами. Через межклеточные каналы в области этих контактовмогут проходить молекулы с мол. массой до 500, и малые молекулы - ионы,аминокислоты, сахара и нуклеотиды - беспрепятственно переходят из однойклетки в другую (рис. 4-40, Б).
Такой обмен малыми молекулами ответствен заопосредованные щелевыми контактами межклеточные коммуникации.Щелевые контакты лабильны и нарушаются при любом воздействии,приводящем к повышению внутриклеточной концентрации Са 2+ или Н+.Разобщение клетки с ее соседями происходит при прямом введении Са 2+ или Н+в цитоплазму при снижении температуры или под действием ядов,подавляющих энергетический метаболизм.
Результаты таких экспериментовуказывают на разобщение, проявляющееся в утрате способности к проведениюэлектрического сигнала между клетками. Щелевые контакты сохраняют своюинтактность только при условии, что метаболическая активность поверхностноймембраны обеспечивает поддержание низкого уровня свободных Са 2+ и Н+внутри клетки. Механизм закрывания каналов щелевых контактов до конца неустановлен, но, по-видимому, состояние каналов зависит от относительногоположения тех шести субъединиц, которые образуют канал (рис.
4-40, B).Рис. 4.41. Введение флуоресцентной метки в одну из клеток эпителия слюнной железы насекомого.Диффузия метки в соседние клетки, не сопровождающаяся выходом ее в межклеточное пространство,указывает на прямое сообщение между цитоплазмой соседних клеток. В таких сопряженных клеткахвсегда обнаруживаются щелевые контакты.115114 :: 115 :: Содержание116 :: Содержание4.10.2. Плотные контактыВ области плотных контактов плазматические мембраны соседних клетокнепосредственно контактируют друг с другом (рис.
4-39, В), так что между нимине остается никакого зазора, заполненного межклеточной жидкостью. Плотныеконтакты образуются в основном между эпителиальными клетками ипредставлены несколькими типами. Zonula occludens опоясывает каждую клеткуи ограничивает межклеточный перенос веществ с одной стороны эпителия надругую. В некоторых тканях области этих контактов не являются непрерывнымии контакты на самом деле оказываются не совсем плотными. Это характерно дляэпителия тонкого кишечника, желчного пузыря и проксимальных канальцевнефрона млекопитающих.
В этих тканях обнаруживается столь ощутимаямежклеточная утечка, что в них не образуется трансэпителиальной разностипотенциалов, даже когда составляющие их клетки имеют ионные насосы,порождающие трансэпителиальные ионные потоки (разд. 4.11). Впротивоположность щелевым контактам плотные контакты, по-видимому, необладают специальными каналами, обеспечивающими прямую связь междуклетками.Рис. 4.42. Схематическое представлениемежклеточных контактов между соседними эпителиальными клетками (например, клетками,выстилающими тонкий кишечник млекопитающих).
Мембраны и ассоциированные с ними структурыизображены непропорционально большими. (Weinstein, McNutt, 1972.)Рис. 4.43. Эпителиальный транспорт, осуществляемый двумя путями-межклеточным и клеточным.Активный транспорт осуществляется только через клеточную мембрану, т.е. клеточным путем.На рис. 4-42 показаны и два других типа клеточных контактов-zonulaadherens и macula adherens (последний чаще называют десмосомой). Этиконтакты обеспечивают прежде всего структурную связь между соседнимиклетками.116116 :: Содержание116 :: 117 :: Содержание4.11. Эпителиальный транспортЭпителиальныетканиобразуютбарьерымеждуразличнымикомпартментами организма животного, а также поверхности, граничащие свнешней средой. Такой слой поверхностных клеток имеется у каждого органаили компартмента.
Некоторые из этих слоев являются лишь пассивнымбарьером между компартментами и не осуществляют транспорта растворенныхвеществ или воды. Однако эпителий может быть вовлечен и в активныйтранспорт, выполняющий регуляторные функции. Так, осморегуляторнаяактивность многих специализированных тканей и органов животныхосуществляется при участии эпителия, эффективно транспортирующегоразличные вещества (см. гл.
12).Все эпителиальные ткани обладают рядом общих особенностей. Во-первых,они образуют поверхности, отделяющие внутреннее пространство организма отвнешней среды. Такая локализация не всегда очевидна, потому что внешнеепространство может проникать далеко в глубь тела весьма сложным образом (вкачестве примера можно привести просвет кишечника). Во-вторых, клетки,образующие наружный слой эпителия, обычно соединены с помощью плотныхконтактов, которые в разной степени в разных эпителиальных тканяхограничивают межклеточный перенос веществ между серозной116(внутренней) и мукозной (наружной) сторонами эпителия (рис. 4-43). Внекоторых типах эпителия, например в эндотелии стенок капилляров, контактыимеют утечку, поэтому вода и растворенные в ней вещества могутдиффундировать по межклеточным путям. Поскольку подобная диффузия несопряжена с каким-либо энергозависимым транспортным механизмом, онаможет быть только пассивной.
Вещества, транспортируемые через эпителий спомощью активных механизмов, перемещаются по клеточным путям приучастии клеточной мембраны. Они должны пересечь клеточную мембранудважды-входя в клетку с одной стороны и выходя с другой. Как мы увидим вследующем разделе, функциональные свойства поверхностной мембраныэпителиальной клетки на серозной и мукозной поверхностях не совсемодинаковы и эта асимметрия очень важна для эпителиального активноготранспорта.117116 :: 117 :: Содержание117 :: 118 :: 119 :: 120 :: Содержание4.11.1. Активный транспорт солейчерез эпителийЭнергозависимый перенос ионов с одной стороны эпителия на другуюхарактерен для многих эпителиальных тканей, включая кожу и мочевой пузырьамфибий, жабры рыб и водных беспозвоночных, почечные канальцы и желчныйпузырь позвоночных.
Многие первые работы по изучению активногоэпителиального транспорта были выполнены на препаратах кожи лягушки. Уамфибий кожа является основным осморегулирующим органом. Соли активнотранспортируются с мукозной ее стороны (т. е. стороны, обращенной наружу) ксерозной, чтобы компенсировать утечку солей через кожу в пресную воду.Аналогичный транспорт происходит в кишечнике. Вода, которая поступаетчерез кожу под действием осмотического градиента между гипотоническойокружающей водной средой и жидкостями тела лягушки, выводится в составемочи, сильно разбавленной по отношению к жидкостям тела.Методика эксперимента по изучению эпителиального транспорта напрепаратах кожи лягушки была разработана в 30-40-х годах немецкимфизиологом Эрнстом Хафом и датским физиологом Хансом Уссингом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
