Том 1 (1128365), страница 32
Текст из файла (страница 32)
[A] iпредставляет собой концентрацию отрицательных зарядов, которые несутразличные непроникающие анионы.Как правило, клеточные мембраны гораздо более (примерно в 30 раз)проницаемы для К+ , чем для Na+. Проницаемость мембран для Сl- варьирует. Уодних клеток она близка к проницаемости для К +, у других ниже.Проницаемость клеточной мембраны для Na + довольно низка, но все же ненастолько, чтобы полностью предотвратить проникновение этого катиона вклетку.Исходя из того, что мембрана проницаема в той или иной степени дляочень многих ионов, рассмотрим, какой вклад вносит доннановское равновесиев стационарное распределение ионов между клеточным содержимым ивнеклеточной жидкостью. Рассмотрим три взаимосвязанных фактора.1. Суммарный заряд, который несут карбоксильные группы пептидных ибелковых молекул, отрицателен.
Эти молекулы не проникают через мембраны иостаются в клетке. Их отрицательный заряд должен быть уравновешенположительно заряженными противоионами - Na+, К+, Mg2+ и Са2+ .Т а б л и ц а 4 - 2 . Внутри- и внеклеточная концентрация электролитов внекоторых нервных и мышечных тканях992. Поскольку такие немобильные анионные группировки находятся как бы"в ловушке", возникает ситуация, в какой-то степени аналогичнаяпредставленной на рис.
4-15, Б. В этой системе устанавливается доннановскоеравновесие, характеризующееся тем, что концентрация диффундирующегокатиона в клетке выше, чем во внеклеточной среде. Если бы диффундирующиеионы были представлены только ионами К + и Сl+, то в клетке действительноустановилось бы такое равновесное состояние, как в системе на рис.
4-15,Б.Однако клеточная мембрана проницаема для Na + и других неорганическихионов, и если бы они накапливались в клетке, возникающие при этомосмотические силы привели бы к проникновению в клетку воды и к еенабуханию.3. Такой осмотической катастрофы клеткам удается избежать благодаряспособности клеточной мембраны откачивать Na + , Ca2+ и некоторые другиеионы с такой же скоростью, с какой они поступают в клетку; при этомвнутриклеточная концентрация Na + поддерживается на уровне, на порядокменьшем, чем снаружи. Механизм активного переноса мы рассмотрим ниже.Здесь же отметим лишь, что в результате этого мембрана оказываетсяэффективно непроницаемой для Na+ и Са+, концентрации Na + и Са2+ недостигают равновесных значений и на первый взгляд клетка во многом ведетсебя так, как будто она находится в состоянии доннановского равновесия.
Насамом же деле неравномерное распределение ионов больше соответствуетстационарному состоянию, для поддержания которого необходим постоянныйприток энергии (расходуемой на работу ионных насосов), нежели истинномуравновесию.Поскольку концентрация ионов К + и Сl- в тканях наиболее велика ипроницаемость мембран для них тоже наибольшая, они распределяются всоответствии с доннановским равновесием в идеальных системах, т.е.произведение [К+]·[Сl-] внутри и вне клетки примерно одинаково (рис. 4-18).Рис. 4.18.Равенство произведений [К+]·[Сl-] внутри и вне клетки.
Когда мембрана проницаемаи для К+, и для Сl+, распределение К+ и Сl- определяется доннановскимравновесием10099 :: 100 :: Содержание100 :: 101 :: Содержание4.4.2. Объем клетокРастительные и бактериальные клетки имеют жесткие стенки. Этоограничивает их размер и приводит к тому, что под действием осмотическихсил в них создается тургорное давление. Напротив, клетки животных не имеютжестких стенок, и поэтому в них не может поддерживаться большоевнутриклеточное давление.
Будучи помещенными в водные растворы,содержащие непроникающие через мембрану вещества, они набухают илисжимаются из-за входа или выхода из них воды (рис. 4-19).Осмотически активными внутриклеточными веществами могут быть белкии пептиды, а также менее крупные молекулы и диффундирующие ионы.Концентрация непроникающих веществ внутри клетки выше, чем снаружи, и изза осмотических эффектов в клетку проникают вода и различные растворенныевещества. Осмотическое набухание может быть предотвращено двумяспособами.
Один из них-откачка воды по мере ее поступления, но данные ореализации этого механизма отсутствуют; впрочем, аналогичный эффектдостигается с помощью сократительной вакуоли некоторых простейших. Другойспособ, с помощью которого по-видимому, в основном и осуществляетсярегуляция объема клетки, состоит в активном выведении веществ, поступающихв клетку (рис.
4-20).Рис. 4.19. Изменение объема эритроцита под действием осмотическихэффектов. А. Изотонический раствор; объем клетки не меняется. Б. Менее концентрированный раствор;вода (стрелки) входит в клетку, поскольку цитоплазма является гиперосмотичной по отношению квнешнему раствору, и клетка набухает. В.
Более концентрированный раствор; вода выходит из клетки, ипоследняя сжимается.100Рис. 4.20. В гиперосмотическом растворе совершенно пепронтающего вещества клетка постояннонаходится в сжатом состоянии. Раствор в этом случае является также и гипертоничным.
Еслирастворенное вещество медленно проникает в клетку, то вслед за ним движется вода, и клеткапостепенно набухает. В этом случае раствор является гипотоничным, несмотря на егогиперосмотичность.В стационарном состоянии ионы Na+ , в основном ответственные за созданиеосмотического давления, выводятся из клетки с помощью активного транспортас такой же скоростью, с какой поступают в клетку пассивным путем. Врезультате суммарный поток оказывается равным нулю. Эта система восмотическом отношении равноценна клетке, мембрана которой полностьюнепроницаема для Na+ , и концентрация Na + , захваченного клеткой, остаетсяпостоянной.
Поскольку Na + в клетке больше не накапливается, отсутствует икомпенсирующий поток воды, направленный внутрь.Низкая внутриклеточная (по сравнению с внеклеточной) концентрациянатрия существенна для уравновешивания других осмотически активныхрастворенных веществ в цитоплазме. Важная роль активного транспорта вподдержании натриевого градиента и, следовательно, осмолярности клетки и ееобъема становится очевидной, когда превращение энергии в клетке подавляетсяпод действием метаболических ядов (рис. 4-21).
В отсутствие АТР, которыйобеспечивает энергией перенос Na+ против градиента, ион натрия вместе спротивоионом Сl- поступает внутрь клетки, вслед за ними под действиемосмотического давления в клетку поступает вода, и клетка набухает.101100 :: 101 :: Содержание101 :: 102 :: Содержание4.5.
Механизмы пассивноготранспортаПассивный (т.е. не энергозависимый) перенос веществ через мембрануосуществляется в основном тремя путями (рис. 4-22). 1. Вещества, находящиесяв водной фазе по одну сторону мембраны, растворяются в липидном слоемембраны, диффундируют в глубь липидного или белкового слоя и, наконец,переходят в водную фазу с противоположной стороны мембраны.
2.Растворенные вещества остаются в водной фазе и диффундируют через водныеканалы, т. е. через заполненные водой поры в мембране. 3. Молекулырастворенноговеществасвязываютсяс молекулами-переносчиками,встроенными в мембрану. Эти переносчики "опосредуют", или облегчают,диффузию растворенного вещества через мембрану. В тех случаях, когдадиффундирующая молекула является неорганическим ионом, соответствующиеканалы или переносчики называются ионофорами. Будучи жирорастворимыми,переносчики ускоряют диффузию растворенных веществ через мембрану по ихконцентрационному или электрохимическому градиенту.
Этот процессн а з ыва е т с я опосредованной(илиоблегченной) диффузией и можетосуществляться несколькими способами.Рис. 4.21.В присутствии ингибитора метаболизма клетка утрачивает способность откачиватьNa+, постоянно поступающий в нее.
В результате [Na+]i увеличивается, вода за счетосмоса входит в клетку, она набухает и лопается.101Рис. 4.22. Три основных механизма переноса веществ через мембрану. А. Растворение в липидной фазе.Б. Диффузия через лабильные или фиксированные водные каналы. В. Транспорт, опосредованныйпереносчиком (облегченная диффузия или активный транспорт).102101 :: 102 :: Содержание102 :: 103 :: Содержание4.5.1. Простая диффузия через липидныйбислойМолекула растворенного вещества, контактирующая с липидным бислоем,может погрузиться в липидную фазу в силу теплового движения и пересечьлипидный бислой, оказавшись в конечном счете в водной фазе по другуюсторону мембраны.
Чтобы перейти из водной фазы в липидную, растворенная вводе молекула должна сначала разорвать все водородные связи с водой. На этонужна энергия-около 5 ккал на моль водородных связей. Далее молекула должнараствориться в липидном бислое. Следовательно, вероятность того, что даннаямолекула пересечет мембрану, будет, в частности, зависеть от еежирорастворимое™. Таким образом, ясно, что молекулы, образующие с водойминимальное число водородных связей, будут быстро внедряться в липидныйбислой, в то время как полярные молекулы, например неорганические ионы,вряд ли растворятся в нем.На подвижность неэлектролитов внутри мембраны влияют такие факторы,как молекулярная масса и форма молекул [уравнение (4-4)], но основнымпараметром, определяющим скорость диффузии неэлектролита через липидныйбислой, является его коэффициент распределения между липидной и воднойфазами.
Чтобы определить этот коэффициент, в пробирку наливают равноеколичество воды и оливкового масла, добавляют в эту смесь исследуемоевещество, плотно закрывают пробирку и встряхивают ее. Затем определяютконцентрацию вещества в масле и воде и находят коэффициент распределенияпо формуле(4-10)В конце XIX в. Овертон предположил, что проникающая способностьнеэлектролита коррелирует с его коэффициентом распределения междулипидом и водой.
Рунар Колландер (1937) провел систематическоеисследование этой зависимости на гигантских клетках пресноводной водорослиChara. Построенный им график зависимости проницаемости [уравнение (4-4)]от коэффициента распределения представлен на рис. 4-23. Из графика следует,что между жирорастворимостью и проникающей способностью веществасуществует практически линейная зависимость. Спектр коэффициентовраспределения для неэлектролитов весьма широк.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
