Том 1 (1128365), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Таким образом, животные зависят от энергии,так или иначе поступающей от Солнца.Катализ,осуществляемыйферментами-глобулярнымибелковымимолекулами,-уменьшает энергию, которую требуется затратить на активациюреагентов, чтобы реакция могла произойти; поэтому в присутствиикатализаторов реакции ускоряются. Таким образом, биохимические реакциимогут протекать при умеренных температурах, характерных для живыхорганизмов. Каталитическая 'эффективность фермента достигается благодарястери-ческой и электростатической специфичности связывания междуактивным центром фермента и молекулой субстрата. Такое связываниеприводит к благоприятному взаимному расположению в83пространстве реагирующих молекул.
Регуляция концентраций ферментовсообразно потребности в них, их функциям и условиям окружающей средыосуществляется на генетическом уровне через механизмы ферментативнойиндукции и репрессии. Активность ряда ферментов может регулироваться такжеаллостерически, т.е. через конформационные изменения активного центра врезультате связывания регуляторных молекул или ионов с каким-то участком наповерхности фермента, расположенным вне его активного центра.Расщепление молекул углеводов путем их окисления - основной источникхимической энергии в животной клетке. В анаэробных условиях этот процессосуществляется в цитозоле путем гликолиза (до молочной кислоты), в аэробныхусловиях-через цикл трикарбоновых кислот (до СО2 и Н2О).
Высвобождениеэнергии, заключенной в химических связях молекул, в процессе метаболизмапроисходит при переносе электронов от донора электронов (восстановителя) кокислителю.Пригликолизеиокислительномфосфорилированиивысвобождение химической энергии осуществляется поэтапно, относительнонебольшими порциями, сравнимыми с тем количеством химической энергии,которое требуется для фосфорилирования ADP до АТР. В частности, приокислительномфосфорилированииэлектроны спускаются вниз поэнергетической лестнице по цепи акцепторов и доноров электронов. Такимобразом, можно сказать, что существует некий градиент электронного давления,начиная с восстановленных коферментов NADH и FADH, далее по цепи,образованной цитохромами, и кончая конечным акцептором электронов молекулярным кислородом.
Именно сильное сродство атома кислорода кэлектронам и его распространенность на поверхности Земли делает егоидеальным конечным акцептором электронов в живых системах.В процессе гликолиза глюкоза расщепляется на две трикарбоновыемолекулы молочной кислоты при анаэробном окислении, при которомобразуются две молекулы АТР, или до пировиноградной кислоты, являющейсясубстратом для аэробного расщепления.
В цикле трикарбоновых кислот пировиноградная кислота окисляется полностью до СО2 и Н2О, что сопровождаетсяобразованием 34 молекул АТР и двух молекул GTP. КПД биологических системсоставляет поэтому не менее 42%, т.е. значительно больше, чем у любойсозданной человеком машины, использующей энергию окисления органическихтоплив.8483 :: 84 :: Содержание84 :: 85 :: Содержание3.15. Вопросы для повторения1.
Может показаться, что в живых системах нарушается второй законтермодинамики, поскольку в них поддерживается высокая степеньупорядоченности. Как разрешается кажущееся противоречие между низкимуровнем энтропии живых систем и этим фундаментальным физическимзаконом?2. Если поддерживается постоянная температура, то какой-эндоэргическойили экзоэргической -будет реакция, для которой TAS > ΔАН?3.
При каких условиях может осуществиться эндоэргическая реакция?4. Чему равно ΔG системы, находящейся в равновесии?5. Каким образом АТР "передает" запасенную химическую энергиюэндоэргической реакции?6. Что такое "сопряженная реакция"?7. Почему повышение температуры приводит к увеличению скоростихимической реакции?8. Какими факторами определяется оптимальная температураферментативной реакции?9. Каким образом катализатор увеличивает скорость реакции?10. Почему необходим катализ в живых организмах?11. Как осуществляется специфичность ферментов к субстратам или копределенной химической связи?12. Как влияет рН на активность фермента?13.
Как была показана справедливость конформационной теорииспецифичности активного центра?14. Какие факторы влияют на скорость катализируемых ферментами реакций?15. Константа Михаэлиса Км численно равна концентрации субстрата, прикоторой данная реакция протекает со скоростью, равной половинемаксимальной скорости Vmax. Чем выше Км, тем больше или меньшесродство между ферментом и субстратом?16.
Почему высокая концентрация субстрата сводит на нет действиеконкурентного ингибитора и не играет никакой роли при неконкурентномингибировании?17. Как оба типа ингибирования влияют на константу Михаэлиса Kм?Объясните, почему.18. Почему энергетический выход на молекулу питательного вещества гораздовыше при аэробном расщеплении по сравнению с анаэробным?19. В чем заключается преимущество ступенчатого изменения электронногодавления перед одно-этапным большим его понижением приокислительном фосфорилировании?20. Каким образом осуществляется высвобождение энергии отдельнымипорциями в цепи переноса электронов?8421.
В чем состоит отличие механизмов высвобождения энергии соответственнов цикле трикарбоно-вых кислот и при гликолизе?22. Объясните, почему у животных в процессе эволюции конечным акцепторомэлектронов стал O2?8584 :: 85 :: Содержание85 :: СодержаниеЛИТЕРАТУРАBender M. L, Brubacher LJ. 1973.
Catalysis and EnzymeAction, New York, McGraw-Hill. " Boyer P.D. 1970. The Enzymes, New York,Academic. Cech Т.К. 1986. RNA as an enzyme, Scientific American, 255,64-75.DarnellJ.H., Lodish, Baltimore D. 1986. Molecular Cell Biology, New York,Scientific American Books.Haynes R. Я., Hanawalt P.
C. eds. 1973. The Chemical Basis of Life: Readingsfrom Scientific American, New York, W. H. Freeman and Company.Hinkle P. C, Me Am R.E. 1978. How cells make ATP, Scientific American, 238,104-123.Hochachka P. W.t Somero G.N. 1984. Biochemical Adaptation, Princeton, N.J.,Princeton University Press.Lehninger A.L1971. Bioenergetics, 2nd ed., Menlo Park, Calif., Benjamin.Lehninger A.
L 1982. Principles of Biochemistry, New York, Worth.Malcolm A. D. 1971. Enzymes: An Introduction to Biological Catalysis, London,Methuen.Stryer L 1988. Biochemistry, 3th ed., New York, W.H. Freeman and Company.8585 :: Содержание86 :: 87 :: СодержаниеГлава 4Проницаемостьи транспортБиологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток,а также участвуют в формировании многочисленных внутриклеточныхорганелл. Они выполняют очень важные функции, обеспечивая целостностьклеток и тканей и их активность.
Эти функции настолько важны, всеобъемлющии разнообразны, что мы посвятили биологическим мембранам две главы.Вначале мы рассмотрим структуру мембран и их транспортные функции, а вследующей главе остановимся на их электрических свойствах.Наиболее очевидной функцией мембран является их участие в образованииизолированных отсеков (компартментов). Какие бы мембраны мы нирассматривали, они всегда формируют замкнутые структуры.
Самая крупная изних образована поверхностной мембраной, именуемой также клеточноймембраной, плазматической мембраной или плазмалеммой. Этот компартментсодержит цитозоль (жидкая часть цитоплазмы) и все клеточные орга-неллы ивключения-митохондрии, везикулы, ядро и ретикулум; многие из них имеютсубкомпартменты, отделенные от цитозоля своей собственной поверхностноймембраной.
Мембраны играют роль барьеров, препятствующих свободнойдиффузии различных веществ. Благодаря этому при участии метаболическихмеханизмов мембраны регулируют суммарный перенос различных веществ исоответственно их концентрацию в клеточном или субклеточныхкомпартментах.Наличие концентрационныхградиентов означает, чтомембраны принимают активное участие в перераспределении веществ междукомпартментами. Действительно, клеточная мембрана осуществляет оченьтонкую регуляцию в цитоплазме концентрации растворенных ионов и другихмолекул, благодаря чему устанавливается состав внутриклеточной среды,наиболее благоприятный для протекания сбалансированных метаболическихреакций.Участие в компартментализации-это только одна из функций мембран.
Вчисло других функций входят: 1) связывание внеклеточных химическихэффекторов рецепторными поверхностными молекулами, что в свою очередьактивирует регуляторные белки в мембране; 2) ферментативная активность,осуществляемая молекулами ферментов, встроенными в мембрану (например,превращение АТР в циклический аденозинмонофосфат); 3) окислениесукцината; 4) транспорт электронов и фосфорилирование в дыхательной цепи;5) ферментативные процессы сборки секретируемых продуктов в мембранахаппарата Гольджи; 6) преобразование внешних стимулов в электрическиесигналы; 7) проведение биоэлектрических импульсов; 8) высвобождениесинаптических нейромедиаторов и пиноцитоз.Еще в 30-х годах наличие дифференцированной мембранной структуры наповерхности клетки представлялось далеко не бесспорным. Поскольку в товремя прямые морфологические данные о существовании биологическихмембран были весьма немногочисленными или вообще отсутствовали,опираться можно было только на физиологические исследования.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
