Том 1 (1128365), страница 26
Текст из файла (страница 26)
3.44.Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). С каждым оборотом в цикл поступаетодна ацетильная группа (в реакции 2). Эта группа остается интактной в течениеодного оборота цикла. За то же время от молекулы лимонной кислоты отщепляетсяэквивалентное количество атомов углерода, кислорода и водорода в виде СО 2 , атакже в виде Н+ и е-, которые вовлекаются в цепь переноса электронов. (На рисункеопечатка: в крайнем левом прямоугольнике вместо СН2 должно быть СО2 .)81Рис. 3.45.Образование СО2 , NADH, FADH 2 и GTP в цикле трикарбоновых кислот.
Цифры вкружочках отвечают соответствующим реакциям на рис. 3.44. (Vander et al., 1975.)8280 :: 81 :: 82 :: Содержание82 :: 83 :: Содержание3.12. Эффективность энергетическогометаболизмаКак при прямом окислении (сжигании) глюкозы, так и при ее окислении впроцессе метаболизма высвобождается одно и то же количество химическойэнергии-686 ккал/молъ.
Если все тепло от сжигания глюкозы направить наподогрев воды для создания избыточного давления в котле паровой машины, томеханическая работа этой машины, поделенная на уменьшение свободнойэнергии, равное 686 ккал/моль, даст КПД преобразования химической энергии вмеханическую. Современные паровые машины достигают КПД примерно 30%.Посмотрим, какова эффективность переноса химической энергии с глюкозы наАТР в живой клетке. В стандартных условиях на фосфорилирование 1 моля ADPс образованием АТР требуется примерно 7 ккал/моль. Если бы вся химическаяэнергия окисления глюкозы перешла в АТР, т. е. КПД этого процесса составил100%, то каждая молекула глюкозы смогла бы обеспечить энергией синтез 98(686/7 = 98) молекул АТР из ADP и неорганического фосфата. Как мы увидимдалее, в клетке синтезируется всего лишь 38 молекул АТР, т.е.
суммарный выходсоставляет около 42%, а возможно, и больше 1. Остальная частьвысвобождающейся химической энергии переходит в тепловую энергиюмолекул, из-за чего, в частности, повышается температура соответствующихтканей, где, таким образом, увеличивается скорость обмена веществ.Практически вся энергия, аккумулированная в АТР и передаваемая далее другиммолекулам, в конце концов переходит в тепло. Окисление ископаемых топливпредставляет собой надолго отсроченный возврат аккумулированной энергии висходное низкоэнергетическое и высокоэнтропийное состояние организациивещества в виде СО2 и Н2О.Интересно сравнить энергетический выход при анаэробном и аэробномрасщеплении глюкозы, имея в виду, что из каждой молекулы глюкозыполучаются две молекулы трикарбоновых производных, и поэтому необходимоудваивать число всех молекул после реакции 5 гликолитического пути.
Прианаэробном гликолизе суммарный выход составляет две молекулы АТР накаждую молекулу глюкозы (рис. 3-41), поскольку две молекулы из четырех,образовавшихся при субстратном фосфо-рилировании ADP, расходуются впусковых реакциях фосфорилирования. Две молекулы NADH, образовавшиесяпри окислении 3-фосфоглицеральдегида (реакция 6, рис. 3-39), окисляютсявновь до NAD+ , так как в анаэробных условиях отдают две пары атомовводорода двум молекулам пировиноградной кислоты с образованием двухмолекул молочной кислоты (реакция 11, рис. 3-42).В аэробных условиях из каждых двух молекул NADH, образованных впроцессе гликолиза при окислении 3-фосфоглицеральдегида, получаются тримолекулы АТР в процессе окислительного фосфорилирования (рис. 3-38).Пировиноградная кислота является субстратом ЦТК, от которого отщепляется вобщей сложности 10 пар атомов водорода на каждые две молекулыпировиноградной кислоты (рис.
3-44). Восемь пар электронов переносятся NAD+, что дает 24 молекулы АТР, а еще две пары переносятся коферментом FAD,давая еще четыре молекулы АТР. Наконец, при субстратном фосфорилированиигуанозиндифосфата при окислении а-кетоглутаровой кислоты до янтарнойкислоты (реакция 6 ЦТК) образуются две молекулы82GTP.Всегоприаэробномдыханииполучается38молекулнуклеозидтрифосфатов на каждую молекулу глюкозы.
Как мы только чтовидели, при анаэробном дыхании образуются только две молекулы АТР намолекулу глюкозы. Таким образом, при аэробном дыхании аккумулируетсяоколо 42% энергии окисления глюкозы, тогда как при анаэробном - всего лишьоколо 2%. Иначе говоря, запасание энергии расщепления глюкозы черезаэробный гликолиз и ЦТК примерно в 20 раз эффективнее, чем черезанаэробный гликолиз. Неудивительно поэтому, что большинство животныхобладают механизмами аэробного дыхания и нуждаются в молекулярномкислороде для своего существования.831 42%, которые получаются в данном случае, рассчитаны для стандартных условий.
В действительностиКПД аккумуляции энергии может достигать 60%, так как, согласно оценкам, в условиях, которыехарактерны для клетки, свободная энергия гидролиза АТР больше, чем в стандартных условиях. Такимобразом, при синтезе АТР энергетический выход гораздо выше, чем у паровой машины, и фактическивыше, чем у любого другого способа преобразования химической энергии в механическую,изобретенного человеком вплоть до настоящего времени.82 :: 83 :: Содержание83 :: Содержание3.13. Кислородная задолженностьКогда какая-либо ткань, например работающая мышца, получает О 2 меньшетого количества, которое необходимо для синтеза АТР путем окислительногофосфорилирования, часть пировиноградной кислоты перестает поступать вкачестве субстрата в ЦТК и восстанавливается в молочную кислоту.
На каждыедве молекулы восстановленной пировиноградной кислоты получаются двемолекулы окисленного NADH (рис. 3-42), что обходится клетке в шесть молекулАТР, которые она могла бы синтезировать путем фосфорилирования вдыхательной цепи. Если кислородное голодание продолжается, концентрациямолочной кислоты растет, и часть ее может проникать в межклеточноепространство и систему кровообращения. После того как мышца расслабляется,накопившаяся в ней молочная кислота окисляется NAD + при участии ферменталактат-дегидрогеназы обратно в пировиноградную кислоту (рис. 3-46).Окисление в дыхательной цепи молекул NADH, образовавшихся в этой реакции,позволяет восстановить запасы АТР, истощенные при анаэробном образованиимолочной кислоты.
Кроме того, часть пировиноградной кислоты,регенерированной из молочной кислоты, поступает в качестве субстрата в ЦТК,а часть идет на синтез аланина и глюкозы. Таким образом, дефицит кислорода вкакой-то ткани приводит к ее переключению на анаэробный гликолиз, прикотором синтез АТР происходит с низкой эффективностью. Однаконеиспользованная химическая энергия аккумулируется в этой ткани в видемолочной кислоты и позже может использоваться через аэробное расщеплениепри поступлении достаточного количества кислорода. После прекращенияинтенсивных физических усилий системы дыхания и кровообращенияпродолжают некоторое время поставлять в ткани большое количествокислорода, чтобы "погасить" кислородную задолженность, котораяматериализовалась в виде накопленной молочной кислоты.Рис.
3.46.Синтез пировиноградной кислоты из молочной кислоты за счет восстановленияNAD+ доNADH. NAD+ восполняетсяв процессеокислительногофосфорилирования.8383 :: Содержание83 :: 84 :: Содержание3.14. РезюмеОтличительная черта биологических систем заключается в том, что в нихподдерживается состояние низкой энтропии, т. е. в том, что онивысокоорганизованы. Постоянное расходование энергии на поддержание этойорганизации должно покрываться за счет энергии молекул питательных веществв процессе метаболизма. В живой клетке метаболизм осуществляется черезупорядоченную последовательность регулируемых химических реакций,катализируемых ферментами. Все самопроизвольно протекающие химическиереакции стремятся нивелировать разность энергий, уменьшая свободнуюэнергию и увеличивая энтропию.
На первый взгляд кажется, что в живыхсистемах нарушается закон неубывания энтропии, но это не так; просто онисуществуют за счет химической энергии, получаемой из окружающей их среды.Биологические реакции, требующие энергетических затрат, идут за счетрасщепления АТР-трижды фосфорилированного нуклеозида, который служитобщим промежуточным продуктом, способным отдавать химическую энергию,запасенную в его концевой пирофосфатной связи. Такая передача энергииосуществляется в системе сопряженных реакций, в которой эндоэргическая(энергозатратная) реакция протекает за счет экзоэргической (идущей свысвобождением энергии). АТР ресинтезируется из ADP за счет окислениямолекул питательных веществ, основная масса которых обязана своимпроисхождением энергии излучения Солнца, аккумулированной в процессефотосинтеза в зеленых растениях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
