Том 1 (1128365), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Почти все молекулярные компоненты клеткинаходятся в динамическом равновесии с окружающей их средой и постояннозамещаются такими же компонентами, вновь синтезированными из менеесложных органических молекул.Некоторые простые организмы, включая ряд бактерий и дрожжей, а такженемногие виды беспозвоночных могут постоянно жить в полностью анаэробных(т.е. лишенных молекулярного кислорода) условиях. Анаэробные организмыможно подразделить на две группы: 1) облигатные анаэробы, т.е. те, которыевообще не могут существовать в присутствии свободного кислорода (например,бактерии Clostridium botulinum), и 2) факультативные анаэробы типа дрожжей,которые хорошо выживают и воспроизводятся как в отсутствие, так и вприсутствии кислорода.
Все позвоночные и большинство беспозвоночныхнуждаются в молекулярном кислороде для обеспечения тканевого дыхания иназываются поэтому аэробными организмами. Но даже и у этих животныхобычно имеются ткани, которые способны к анаэробному метаболизму втечение некоторого времени, создавая некую кислородную задолженность,которая устраняется после возобновления притока кислорода.Из этих данных следует, что в животных тканях для извлечения энергиисуществуют два типа метаболизма: 1) аэробный метаболизм, при котороммолекулы питательных веществ в конечном счете полностью окисляются до СО 2и воды молекулярным кислородом; 2) анаэробный метаболизм, при котороммолекулы питательных веществ окисляются не полностью-до молочной кислоты(рис. 3-31).
Энергетический выход на одну молекулу глюкозы при анаэробномметаболизме значительно меньше энергетического выхода при аэробномметаболизме. Поэтому клетки с высокой скоростью обмена веществ могут.существовать очень недолго, если прекратить доступ кислорода ксоответствующимРис. 3.29.Утилизация АТР в биологических системах. Из ADP, образовавшегося в результатегидролиза АТР, вновь синтезируется А ТР путем фосфорилирования.
Необходимаядля этого энергия высвобождается при окислении питательных вегиеств до СО2 иН2 О. (Lehninger, 197L)70Рис. 330. Связь между белками, углеводами и жирами в реакциях промежуточного обмена. Каждый изэтих классов органических веществ способен служить "топливом" для цикла трикарбоновых кислот.71Рис. 3.31 Два пути катаболизма глюкозы.тканям. Известный пример - нервные клетки мозга млекопитающих.Кислородное голодание в течение всего лишь нескольких минут приводит кмассовой гибели клеток и необратимому нарушению функций мозга.Аэробный метаболизм в животных клетках тесно ассоциирован смитохондриями. Структура этих органелл, едва различимых в световоймикроскоп, была установлена только с появлением электронного микроскопа(рис.
3-32). Митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембраны, которыеразделены межмембранным пространством. Эти две мембраны выполняютсовершенно разные функции. Внутренняя мембрана имеет много складок,называемых кристами, назначение которых - увеличить площадь внутреннеймембраны по отношению к внешней. Содержимое митохондрии в пределахвнутренней мембраны называется матриксом.
Как мы увидим ниже, внутренняямембрана играет исключительно важную роль в синтезе АТР при аэробномметаболизме. Матрикс содержит, в частности, ДНК, которая участвует ввоспроизводстве митохондрий, рибосом и плотных гранул; последние содержатглавным образоим соли кальция.В большинстве клеток митохондрии присутствуют в довольно большомколичестве; так, в клетках печени их число по оценкам колеблется от 800 до2500. Наблюдается также тенденция к увеличению концентрации митохондрийв областях клетки с повышенным потреблением АТР.7269 :: 70 :: 71 :: 72 :: Содержание72 :: 73 :: Содержание3.8.
Окисление, фосфорилированиеи перенос энергииПеред тем как продолжить рассмотрение биохимических путейэнергетического метаболизма в клетке, рассмотрим, каким образом химическаяэнергия, высвобождаемая в процессе метаболизма, сохраняется и передаетсявысокоэнергетическим промежуточным веществам. Вспомним, что прирасщеплении сложных органических молекул свободная энергия системыуменьшается, а энтропия (степень неупорядоченности) увеличивается. Подобнаяситуация имеет место при окислении глюкозы до двуокиси углерода и воды впроцессе сгорания согласно суммарной реакцииРис.
332. Электронно-микроскопическая фотография митохондрии в клетке поджелудочной железылетучей мыши. Митохондрия ограничена со стороны цитоплазмы наружной мембраной, котораяокружает внутреннюю мембрану; складки последней образуют так называемые кристы. Увеличение50000. (С любезного разрешения K.R. Porter.)Эти 686 000 кал, которые выделяются при окислении 1 моля глюкозы,дредставляют собой разность между химической энергией, запасенной вструктуре молекулы глюкозы в процессе фотосинтеза, и суммарной химическойэнергией, содержащейся в образовавшихся молекулах СО 2 и Н2О. Если 1 мольглюкозы окисляется до двуокиси углерода и воды в процессе одномоментногосгорания (т.
е. просто при ее сжигании), то свободная энергия целиком72переходит в тепловую. В процессе клеточного дыхания, однако, какая-то частьэтой энергии не переходит в тепло, а сохраняется в виде полезной химическойэнергии и передается АТР через реакцию фосфори-лирования ADP. Суммарнуюреакцию метаболического окисления глюкозы в клетке можно записать в видеСледовательно, 266 ккал (686-420) будет аккумулировано в 38 молях АТР (7ккал/моль АТР).Каким образом химическая энергия, содержащаяся в молекуле глюкозы,передается молекулам АТР? Чтобы понять это, мы должны сначала вспомнить,что окисление в самом широком смысле - это перенос электронов с одноймолекулы надругую.Вокислительно-восстановительнойреакциивосстановитель (донор электронов) окисляется окислителем (акцепторомэлектронов). Вместе они образуют окислительно-восстановительную пару(редокс-пару):Донор электроновnе-+ Акцептор электроновилиВосстановительnе- + Окислитель,г д е n-число перенесенных электронов.
При переносе электронов свосстановителя на окислитель всегда происходит высвобождение энергии, таккак электроны движутся в направлении более стабильной (с большейэнтропией) ситуации при переходе на окислитель. Это напоминает водопад, гдевода падает с одного уровня на другой, расположенный ниже. Именно разностьдвух уровней определяет количество высвобождаемой энергии.Таким образом, химическая энергия высвобождается в том случае, когдаэлектроны переходят от соединения с данным уровнем электронного давления(тенденцией отдавать элекроны) к соединению с более низким электроннымдавлением.
Если какая-то молекула имеет более высокий уровень электронногодавления по сравнению со своим партнером по окислительновосстановительнойреакции,тоговорят,чтоее окислительновосстановительный потенциал ниже (более отрицательный); такая молекулабудет выступать в качестве восстанавливающего агента. Если же у нее уровеньэлектронного давления ниже, чем у партнера, то она будет окислителем.Изменение свободной энергии в каждой подобной реакции прямопропорциональноразностиэлектронныхдавленийвмолекулахсоответствующей окислительно-восстановительной пары (ре-докс-пары).При аэробном клеточном метаболизме электроны переходят на все болеенизкие энергетические уровни от соединений с высоким электроннымдавлением к соединениям с более низким электронным давлением.
Конечнымакцептором электронов при аэробном метаболизме служит молекулярныйкислород. По-видимому, последний стал универсальным конечным окислителемименно потому, что имеет очень низкий уровень электронного давления(свойство сильного окислителя), а также благодаря своей распространенностина поверхности Земли вследствие фотосинтеза.
Поскольку роль кислородасводится просто к тому, что он акцептирует электроны, то теоретическиаэробный метаболизм может протекать и в отсутствие О2 при условии, чтонайдется подходящий акцептор электронов вместо кислорода.При переносе электронов с глюкозы на кислород происходит огромныйскачок как окислительно-восстановительного потенциала (положительный), таки свободной энергии (отрицательный), участвующих в переносе молекул. Однаиз функций клеточного метаболизма как раз в том и состоит, чтобы переносэлектронов с глюкозы на кислород совершался постепенно, через сериюотносительно небольших изменений свободной энергии, а не одним большимскачком. Такой перенос осуществляется при помощи двух механизмов,обнаруженных во всех клетках. Во-первых, как мы уже отмечали, расщеплениемолекул питательных веществ типа глюкозы до полностью окисленныхконечных продуктов (например, до СО2 и Н2О) совершается по длинной цепочкепромежуточных этапов молекулярных превращений и окислений, каждый изкоторых сопровождается относительно небольшим изменением свободнойэнергии.
Во-вторых, электроны, отнятые у молекул субстрата, переносятся накислород по цепочке акцепторов и доноров электронов с неуклонно убывающимэлектронным давлением. Как мы увидим вскоре, эти механизмы позволяют"поставлять" энергию на синтез АТР определенными порциями.7372 :: 73 :: Содержание73 :: 74 :: 75 :: Содержание3.8.1. Электронпереносящие коферментыЭлектроны вместе с протонами (т.е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
