Том 1 (1128365), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Если входящий и выходящий потокиравны, суммарный поток равен нулю, если же однонаправленный поток большев одном направлении, чем в другом, то имеется результирующий поток, равныйразности двух однонаправленных потоков (рис. 4-13,5).Проницаемость мембраны для данного вещества характеризует скорость, скоторой это вещество пассивным путем проходит через мембрану в заданныхусловиях. Чем больше проницаемость, тем больше будет скорость (поток) припрочих равных условиях. Если предположить, что мембрана являетсягомогенной структурой и, следовательно, существует непрерывный градиентконцентраций неэлектролита между отсеком с высокой его концентрацией (I) ис низкой (II), тогдеdQsколичество вещества S, пересекающего единицу площади мембраны вdtединицу времени94(моль·см-2·с-1), CI и СII-концентрации вещества в отсеках I и II соответственно(моль · см-3), Р- коэффициент проницаемости вещества, имеющий размерностьскорости (см·с-1).Необходимо отметить, что уравнение (4-3) применимо только в том случае,когда отсутствуют активный транспорт веществ и любые другие силы, помимообусловливающих простую диффузию.
Таким образом, из рассмотренияисключаются электролиты, поскольку при диссоциации они образуютэлектрически заряженные частицы и, следовательно, их перенос зависит нетолько от концентрационного градиента, но и от электрического (т.е.трансмембранной разности электрических потенциалов). Из уравнения видно,что поток неэлектролита должен быть линейной функцией концентрационногоградиента (CI - СII). Такая линейная зависимость характерна для простойдиффузии, поэтому она может служить полезным критерием дляэкспериментального исследования механизма транспорта вещества: простаядиффузия или перенос иным путем. Коэффициент проницаемости зависит отсвойств рассматриваемой мембраны и диффундирующего через нее вещества,т.е.
от всех факторов, определяющих вероятность диффузии вещества черезмембрану. Формально это можно представить следующим образом:Рис. 4.14. Под действием осмотического давления вода переходит из отсека I в отсек II до тех пор, покаразность гидростатического давления не сравняется с направленной в противоположную сторонуразностью осмотического давления. В этот момент поток становится равным нулю. В отсеке I находитсячистая вода, в отсеке II-вода с непроникающим веществом.г д е Dм - коэффициент диффузии вещества внутри мембраны (чем большевязкость мембраны или чем больше молекула, тем ниже эта величина), К коэффициент распределения вещества (разд.
4.5.1), x-толщина мембраны.Коэффициенты проницаемости разных мембран для разных веществ сильноварьируют. Так, проницаемость мембран эритроцитов для различных веществможет составлять 10-12 - 10-2 см/с. Более того, проницаемость многих мембрандля данного вещества сильно изменяется в присутствии гормонов и другихвеществ, которые связываются с ре-цепторными участками на мембране ивлияют на размер канала или механизм действия переносчика.
Например,антидиуретический гормон может увеличивать проницаемость мембрансобирательных трубочек почки млекопитающих для воды в 10 раз. Аналогично,нейромедиаторы, действуя на особые участки мембран нервных и мышечныхклеток, вызывают существенное увеличение проницаемости для таких ионов,как Na+ , K+, Са2+ или Сl-.9594 :: 95 :: Содержание95 :: 96 :: Содержание4.3.3. ОсмосОсмотическое давление-это очень важное коллигативное свойство 1 живыхсистем.
Аббат Жан Антуан Нолле в 1748 г. обнаружил, что если по одну сторонуживотной мембраны (например, стенки мочевого пузыря) находится вода, а подругую - водный раствор какого-либо вещества, то вода переходит в растворчерез мембрану. Такое движение воды вдоль ее концентрационного градиентаназывается осмосом (от греческого слова, означающего "усилие"). Позже былоустановлено, что это приводит к созданию градиента гидростатическогодавления. Как можно видеть из рис. 4-14, эта разность давлений вызываетподъем уровня раствора по мере диффузии в него воды через полупроницаемуюмембрану. Подъем продолжается до тех пор, пока95Т а б л и ц а 4 - 1 . Результаты, полученные Пфеффером в опытах поизмерению осмотического давления растворов сахарозы разной концентрации(Getman, Daniels, 1931)Концентрация сахарозы,%1246ОтношениеОсмотическое давление,осмотического давления катмконцентрации сахарозы0,700,701,340,672,740,684,100,68суммарная скорость перемещения воды через мембрану не станет равной нулю.Такое состояние возникает, когда гидростатическое давление раствора в отсекеII становится достаточным для выталкивания молекул воды назад черезмембрану из отсека II в отсек I с той же скоростью, с которой под влияниемосмоса молекулы воды поступают из отсека I в отсек II.
Обратноегидростатическое давление, необходимое для компенсации осмотическойдиффузии воды из отсека I в отсек II, называется осмотическим давлениемраствора в отсеке II.В 1877 г. Вильгельм Пфеффер (1899) выполнил первые количественныеизмерения осмотического давления. На поверхности пористых глиняных чашекон сформировал мембраны из ферроцианида меди, через которые молекулыводы диффундировали гораздо свободнее, чем молекулы сахарозы. Благодаряглиняной подложке эти мембраны были достаточно прочными, чтобыпротивостоять относительно высокому гидростатическому давлению.Некоторые полученные Пфеффером результаты представлены в табл. 4-1.
Каквидно из этой таблицы, осмотическое давление пропорционально концентрациирастворенного вещества.Чтобы продемонстрировать роль полупроницаемой мембраны в созданииосмотического давления, представим, что 1,0 М водный раствор сахарозыосторожно подслоен под 0,01 М водный раствор сахарозы. В этом случае будетпроисходить суммарная диффузия молекул воды из раствора с низкойконцентрацией сахарозы (0,01 М) в раствор с высокой ее концентрацией (1,0 М)и диффузия сахарозы в обратном направлении. Поместим между этими двумярастворами мембрану, которая пропускает молекулы воды, но не сахарозы;тогда молекулы воды по-прежнему будут диффундировать из раствора, вкотором их концентрации больше (0,01 М раствор сахарозы), в 1,0 М растворсахарозы, где концентрация воды меньше.
Сахароза же диффундировать несможет, так как мембрана для нее непроницаема. В результате будетпроисходить диффузия воды ( осмотический поток) через мембрану из растворас низкой концентрацией вещества в раствор с высокой его концентрацией.Как мы увидим ниже, осмос лежит в основе переноса воды через многиебиологические мембраны и эпителий.Осмотическое давление к пропорционально не только концентрации С (1моль растворенных частиц в I л растворителя - осмолярность; разд. 2.4)растворенного вещества, но также абсолютной температуре Т:игде К1 и К2 -коэффициенты пропорциональности.
Якоб Вант-Гофф связал этисоотношения с уравнениями состояния идеальных газов и показал, чтомолекулы растворенного вещества ведут себя в растворе в термодинамическомотношении подобно молекулам газа, т.е. можно записать, чтогде n - число молей растворенного вещества, R - газовая постоянная (0,082 л ·атм/К · моль) 1, V - объем в литрах. Однако, как и в случае газов, это выражениедля осмотического давления справедливо только для разбавленных растворов идиссоциированных электролитов.Рассчитаем, например, осмотическое давление 0,1 М водного раствораNaCl.
При 25°С коэффициент активности 0,1 М NaCl равен 0,78. Таким образом,число моль-эквивалентов на литр раствора соли такой молярности будет2·0,1·0,78 = 0,15631001.Согласно уравнению (4-7),961 Коллигативными называются такие свойства растворов, которые зависят только от концентрациивещества, но не от его химической структуры.- Прим. перев.95 :: 96 :: Содержание96 :: 97 :: Содержание4.3.4. Осмолярность и тоничностьДва раствора, в которых создается одинаковое осмотическое давление по разныесторонымембраны,проницаемойтолькодляводы,называютсяизоосмотическими. Если же в одном из таких растворов осмотическое давлениеменьше, чем в другом, то он называется гипоосмотическим, а в противном96случае -гиперосмотическим по отношению к другому.
Таким образом,осмолярностъ (или осмотичность) определяется исходя из поведения растворав идеальном осмометре, мембрана которого свободно пропускает воду, носовершенно непроницаема для растворенного вещества. Все растворы,содержащие в единице объема одинаковое число растворенных частиц, имеютодинаковую осмолярность и, следовательно, являются изоосмотическими.Тоничностъ определяется по реакции клеток или тканей на погружение ихв раствор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
