Том 1 (1128365), страница 31
Текст из файла (страница 31)
Раствор называется изотоничным по отношению к данной клетке илиткани, если клетка или ткань, погруженные в него, не набухают и несжимаются. Если ткань набухает, раствор называют гипотоничным поотношению к ткани, а если сжимается, то гипертоничным. Эти эффектыобусловлены перемещением воды через клеточную мембрану в ответ наразность осмотического давления, возникающую между содержимым клетки ивнеклеточным раствором.Если клетка ведет себя как идеальный осмометр, то тоничность иосмолярность будут идентичными, но это бывает крайне редко. Например, яйцоморского ежа не меняется в объеме, будучи помещенным в раствор NaCl,изоосмотичный морской воде, но набухает в растворе СаС1 2, такжеизоосмотичном морской воде.
Следовательно, раствор NaCl изотоничен поотношению к содержимому яйца морского ежа, а раствор СаС1 2 гипотоничен.Тоничность раствора зависит от скорости накопления внутри клеткирастворенного вещества, а также от его концентрации. Чем быстреенакапливается вещество, тем ниже тоничность раствора данной концентрацииили осмолярности. Это связано с тем, что по мере нагружения клеткирастворенным веществом в нее под действием осмотического давленияпроникает все больше воды, и она набухает. Таким образом, об изотоничности,гипертоничности и гипотоничности имеет смысл говорить лишь в рамкахконкретного эксперимента, выполняемого на живых клетках или тканях.971 R - коэффициент пропорциональности в уравнении состояния идеального газа PV/T- R для 1 моля газа.Он равен 1,985 кал/моль·К; Р выражается в атмосферах, V-в литрах.96 :: 97 :: Содержание97 :: Содержание4.3.5.
Влияние электрических силна распределение ионовЕсли молекулы несут электрический заряд, т. е. находятся вионизированной форме, их суммарный поток через мембрану определяется нетолько проницаемостью мембраны и концентрационным градиентом, но иразностью электрических потенциалов между двумя сторонами мембраны. Этотвопрос мы подробно рассмотрим в гл. 5, а здесь ограничимся лишь краткимизамечаниями.1. На заряженные частицы (например, ионы Na+, К+, Сl-, Са2+ ,аминокислоты) действуют две силы, под действием которых осуществляется ихпассивная диффузия через мембрану: а) химический градиент, порождаемыйразностью концентраций данного вещества по разные стороны мембраны; б)электрические силы (трансмембранная разность потенциалов). Ясно, чтоположительно заряженный ион будет перемещаться в сторону увеличенияотрицательного потенциала.
Сумма этих двух движущих сил называетсяэлектрохимическим потенциалом, он и определяет движение иона.2. Из сказанного следует, что должна существовать разность потенциалов,которая в точности уравновешивала бы действующий на данный ионхимический градиент и предотвращала результирующий трансмембранныйперенос этого иона. Потенциал, при котором ион находится вэлектрохимическом равновесии, называется равновесным потенциалом. Егозначение зависит от нескольких факторов; наиболее очевидный из них отношение концентраций рассматриваемого иона. Для одновалентного иона при18°С равновесный потенциал (в вольтах) равен 0,058 lg (внеклеточнаяконцентрация/внутриклеточнаяконцентрация).Этоозначает,чтотрансмембранная разность потенциалов в 58 мВ оказывает такое же влияние насуммарную диффузию иона, как и отношение концентраций 10:1.3.
Пассивная диффузия заряженных частиц будет происходить против иххимического концентрационного градиента, если электрический градиент (т.е.разность потенциалов) на мембране будет направлен в сторону,противоположную концентрационному градиенту, и будет превышать егодействие. Например, если содержимое клетки имеет отрицательный потенциал,превышающий равновесный потенциал для К+ , то будет происходить пассивнаядиффузия ионов калия в клетку, хотя их внутриклеточная концентрация многовыше, чем внеклеточная.Незаряженные молекулы, например сахара, не подвергаются прямомудействию электрических сил.9797 :: Содержание97 :: 98 :: 99 :: Содержание4.3.6. Доннановское равновесиеВ 1911 г.
физикохимик Фредерик Доннан исследовал распределениерастворенных веществ в сосуде, разделенном на два отсека мембраной, котораябыла полностью проницаема для воды и электролитов и совершеннонепроницаема для одного из типов ионов, находящихся в одном из двух отсеков.Как обнаружил Доннан, в этой системе диффундирующие веществараспределялись между двумя отсеками неодинаково.Сначала в оба отсека была налита чистая вода, а затем в один из нихдобавлен КС1. Ионы К+ и С1- диффундировали через мембрану, пока система непришла в равновесие, т.е.
пока концентрации К + и Сl- по обе стороны мембраныне выравнялись (рис. 4-15, А). Если в один из отсеков добавляли какую-либокалиевую соль, анион которой не был способен диффундировать черезмембрану (это97Рис. 4.15.А. Посла добавления КСl в отсек I ячейки, разделенной проницаемой мембраной,ионы К+ и Сl- будут диффундировать через мембрану до тех пор, пока ихконцентрации в отсеках I и II не выравняются. Б.
Если в отсек I добавить калиевуюсоль какого-либо аниона, не пропускаемого мембраной, то некоторое количество К +и Сl- перейдет в отсек II до установления электрохимического равновесия. (Вотличие от живой клетки оба отсека ячейки нерастяжимы.)могла быть макромолекула А , несущая множественный заряд), то происходилоперераспределение К+ и Сl-, в результате которого устанавливалось новоеравновесное состояние, при этом некоторое количество К + и Сl- переходило изотсека I в отсек II (рис.
4-15,Б) . Доннановское равновесие характеризуетсявзаимно обратным отношением концентраций анионов и катионов:В равновесии диффундирующий катион К + сконцентрируется в том отсеке, гденаходится недиффундирующий анион А -, концентрация же Сl - в этом отсекеснизится.Установление такого равновесного состояния обусловливается следующимифизическими факторами.1. Оба отсека по отдельности должны быть электронейтральны. Это возможнолишь в том случае, когда внутри каждого отсека общее числоположительных зарядов фактически равно общему числу отрицательных. Вданном примере в отсеке II [К+] = [Сl-].2. В среднем диффундирующие ионы К- и Сl- пересекают мембрану парами,чтобы сохранялась электронейтральность.
Вероятность того, что они будутпересекать мембрану вместе, пропорциональна произведению [К+]·[Сl-].3. В равновесии скорость диффузии КС1 через мембрану в одном направленииравна скорости диффузии в противоположном направлении, так чтопроизведение [К+]·[Сl-] должно быть одинаково для обоих отсеков.Обозначая концентрации ионов в отсеках I и II через х, у и z (рис.
4-16), мыможем записать выражение для равновесного состояния (т.е. равенствапроизведений [К+]·[Сl-] в двух отсеках):Это равенство справедливо, конечно, и в том случае, когда ион А- в системеотсутствует: тогда К+ и Сl- распределяются равномерно, т.е. z = 0 и х = у.Преобразовав уравнение (4-8), мы увидим, что равновесное распределениедиффундирующих ионов в двух отсеках взаимно обратно:Таким образом, по мере роста концентрации недиффундирующего ионаконцентрации диффундирующих ионов все более различаются. Такоенеравномерное распределение диффундирующих ионов и является основнойособенностью доннановского равновесия.Одно из важных следствий доннановского равновесия состоит в том, что изза разной осмотической активности растворов, обусловленной неравномернымраспределением частиц растворенного вещества между отсеками, водапереходит в отсек с более высокой осмолярностью (отсек I на рис.
4-15). Этаразность осмотических давлений плюс обусловленное ею повышениегидростатического давления в этом отсеке называется онкотическим давлением.Приведенные представления очень важны для изучения равновесиягидростатического и онкотического давлений по разные стороны биологическихмембран, например стенки капилляров.Рассматривая доннановское равновесие, мы для простоты считали системуидеальной. Живая клетка и ее поверхностная мембрана, конечно, такимисистемами не являются. "Недиффундирующий анион" в этом случаепредставлен различными боковыми анионными группировками белков и другихмакромолекул.
Клеточная мембрана проницаема в той98Рис. 4.16. Алгебраические описание равновесного состояния, установившегося в системе, изображеннойна рис. 4.15, Б, после добавления в отсек I непроникающего аниона.или иной степени для многих ионов и молекул. Закономерности, полученныеДоннаном, несомненно, играют роль в регуляции распределения электролитов вживых клетках, однако на это распределение влияют и определенныенеравновесные механизмы, о которых мы будем говорить в следующем разделе.Таким образом, клетку нельзя считать пассивным осмометром, атрансмембранное распределение веществ не подчиняется полностьюдоннановским принципам.9997 :: 98 :: 99 :: Содержание99 :: 100 :: Содержание4.4. Осмотические свойстваклетокУсвоив эти физические принципы, мы можем вернуться к свойствамклеточной мембраны, которые ответственны за существование разностиконцентраций ионов внутри и снаружи клетки (рис.
4-17) и за регуляциюклеточного объема.4.4.1. Стационарное состоящиеВнутриклеточная концентрация различных неорганических веществ зависит оттипа клеток и от организма (табл. 4-2), однако можно подметить некоторыеобщие закономерности. Неорганический ион, концентрация которого в цитозоленаиболее велика, - это К+; его содержание в цитозоле в 10-30 раз выше, чем вовнеклеточной жидкости.
Напротив, внутриклеточная концентрация свободныхионов Na+ и Сl-, как правило, меньше (примерно 1: 10), чем внеклеточная. Ещеодна важная закономерность состоит в том, что концентрация Са 2+ внутриклеток на несколько порядков ниже, чем во внеклеточной жидкости. Этообусловливается отчасти активным транспортом Са 2+ наружу через клеточнуюмембрану, а отчасти поглощением этого иона другими органеллами, напримермитохондриями и ретикулумом.
В результате активность Са 2+ в цитозолеобычно бывает существенно ниже 10-6М.Рис. 4.17.Типичные концентрации (в миллимолях) наиболее распространенных ионов в клеткескелетной мышцы позвоночного и во внеклеточной среде. Величина, указанная длявнутриклеточного Са2+, равна концентрации свободного иона в миоплазме.Поскольку список ионов неполон, то и точный баланс не соблюдается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
