Том 1 (1128365), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Поэтому даже та небольшая проницаемость для ионов Na+, которойобладает мембрана в состоянии покоя, приведет к постепенному притоку этихионов в клетку под действием такого высокого потенциала. Если бы ионы Na+ неудалялись из клетки с такой же скоростью, с какой они туда поступают, онинакапливались бы в ней и это сопровождалось бы выходом из клетки ионов К +.На самом же деле высокая концентрация ионов калия и низкая-ионов натрия вклетке поддерживается благодаря постоянному переносу Na + из клетки.
Этотперенос требует затрат метаболической энергии. Активное "выкачивание" Na +идет с обязательным обратным "закачиванием" К + ; обычно три иона натрияобмениваются на два иона калия. Поскольку же проницаемость мембраны длянатрия в покое мала, обратная "утечка" Na + происходит медленно, поэтому врезультате работы Na +-К+-насоса поддерживается низкая концентрация Na + вклетке (примерно на порядок ниже, чем во внеклеточной среде).
Проницаемостьже для К+ в покое велика, и этот ион свободно диффундирует через мембрану.Разумеется, при этом высокое содержание К + в клетке сохраняется благодарятрансмембраннойразностипотенциалов,обусловленнойнебольшим"дефицитом" положительных зарядов в клетке, возникающим при исходносвободном перемещении К+ из клетки.Если блокировать активный перенос натрия с помощью ингибиторовокислительных процессов (цианидов или азидов) или препаратов, специфическиподавляющих этот перенос (например, уабаина), то Na + начнет постепеннопоступать в клетку, а К + -выходить из нее, и по мере снижения отношения[K+]i/[K+]o потенциал покоя будет медленно уменьшаться. Таким образом, еслирассматривать длительные временные интервалы, то мы увидим, что именноактивное удаление Na + с затратами энергии метаболических процессовподдерживает трансмембранные градиенты концентрации Na + и К+ и не дает имснижаться вплоть до полного уравновешивания.
Благодаря тому, что натриевыйнасос постоянно поддерживает градиент концентрации калия, он играет важнуюкосвенную роль в создании потенциала покоя (рис. 5-14).В некоторых клетках активный транспорт принимает также прямое участиев формировании потенциала покоя. Это обусловлено тем, что за одно и то жевремя больше удаляется ионов Na +, чем закачивается К + (это соотношениеможет составлять 3:2) (рис. 5-14). В таких случаях Na+-K+-o6менный насосназывается электрогенным, поскольку он сам создает небольшой, нопостоянный суммарный ток положительных зарядов из клетки, а потому вноситпрямой вклад в формирование отрицательного потенциала внутри нее.
Вкладэлектрогенного насоса в увеличение мембранного потенциала зависит от того, скакой скоростью заряды могут пассивно переходить обратно в клетку (обычноэтот переход связан с диффузией через мембрану ионов К+ или С1 -).Создаваемый с помощью натриевого насоса потенциал редко превышаетнесколько милливольт, потому что стремление положительных зарядов войти вклетку (или отрицательных выйти из нее) возрастает по мере того, какпотенциал покоя становится более отрицательным, чем равновесныепотенциалы для легко проникающих ионов-К+ и С1-.Итак, основной процесс, ответственный за создание большей частиотрицательного заряда внутри клеток,-это пассивный выход К + из клетки черезмногочисленные калиевые каналы, обусловленный высокой внутриклеточной(по сравнению с внеклеточной) концентрацией этого иона. Другие ионы(например, Na+) участвуют в создании потенциала покоя лишь в небольшойстепени, поскольку число открытых натриевых каналов в мембране в состояниипокоя невелико.
Однако важнейшим (хотя и не непосредственным) условиемдля формирования потенциала покоя служит активное выкачивание Na + сзакачиванием К +, т.е. работа Na +-К+-обменного насоса, потребляющего энергиюметаболических процессов. Этот насос поддерживает концентрацию Na + вклетке на низком уровне и тем самым создает предпосылки для того, чтобыглавным внутриклеточным катионом стал К +. Наконец, небольшая частьпотенциала покоя непосредственно обусловлена выкачиванием из клеткиположительных зарядов (т.е. ионов Na+).140Рис.
5.14.Схема, иллюстрирующая прямое и косвенное участие натриевого насоса в созданиипотенциала покоя. Поскольку этот насос работает таким образом, что, удаляя изклетки три иона Na+, он вводит в нее два иона К+, т.е. в конечном счете удаляет изклетки положительные заряды, он может вносить прямой вклад в созданиепотенциала покоя. Косвенная роль Na +-K+-насоса связана с тем, что онподдерживает высокую концентрацию калия во внутриклеточной среде.
Основнымже фактором, ответственным за создание потенциала покоя, служит высокаяпроницаемость мембраны для калия (по сравнению с другими ионами), благодарякоторой калий диффундирует из клетки до тех пор, пока его выходу не будетпрепятствовать накопление в клетке отрицательных зарядов.1411 Ион Cl- в отличие от ионов Na+ и K+ не переносится активно через клеточную мембрану, а простопассивно распределяется между наружной и внутренней средами в соответствии с мембраннымпотенциалом; это означает, что E Cl = Vм. Таким образом, не ион Cl- вносит вклад в созданиемембранного потенциала, а скорей наоборот - мембранный потенциал задает распределение Cl -.
Поэтомупри расчете мембранного потенциала концентрацией этого иона можно пренебречь. Однако в другихклетках ионы Cl- не находятся в состоянии электрохимического равновесия по разные стороны мембраныи могут участвовать в создании мембранного потенциала.139 :: 140 :: 141 :: Содержание141 :: 142 :: Содержание5.5. Активные электрическиепроцессыЭлектрическая энергия, запасаемая на клеточной мембране благодаряработе метаболических ионных насосов, может избирательно высвобождаться ввиде ионных токов. При этом возникают активные электрические сигналы,характерные для возбудимых тканей. Для того чтобы понять природу этихпроцессов, удобно опять представить мембрану в виде параллельносоединенных емкости и сопротивления (см. рис.
5-10). Однако теперь нампридется включить в эту схему отдельное сопротивление для каждого иона. Этисопротивления будут соответствовать активированным (открытым) каналам, покоторым через мембрану течет тот или иной ионный ток. Кроме того, в схемунадо будет включить источники ЭДС ("батарейки"), отвечающие равновеснымпотенциалам для соответствующих ионов. Зарядка этих "батареек" обусловленанеравномерным распределением ионов по разные стороны мембраны, которое всвою очередь создается благодаря активному транспорту ионов.Ионные токи, как и любые другие электрические токи, подчиняются законуОма [см.
уравнение (5-1)]. Согласно этому закону, сила тока пропорциональнаэлектродвижущей силе (ЭДС, или напряжению), действующей на переносчикизарядов (в данном случае-ионы), и проводимости мембраны для данного тока.Эта проводимость в свою очередь зависит от проводимости отдельных открытыхионных каналов и от их числа. Электродвижущая сила, действующая на некийион X (ЭДС x), проходящий по мембранным каналам, равна разности междумембранным потенциалом и равновесным потенциалом Еx для иона X:Сила тока Ix, переносимого ионом X, равнаг д е qx-проводимость ионных каналов, по которым ион X проходит черезмембрану. Подставляя в соотношение (5-9) выражение (5-8), мы можем записатьзакон Ома в иной форме:Ясно, что, даже если проводимость qx для иона X очень велика, при Vм = Еxток этого иона через мембрану будет равен нулю.
Точно так же Ix будет равен 0при qx = 0 независимо от величины ЭДС.В течение коротких промежутков времени Еx141может меняться лишь очень незначительно, поскольку он зависит отконцентрационного градиента иона X, а этот градиент при кратковременныхионных токах обычно не меняется. Таким образом, величина тока, переносимогоионом X, зависит от изменений проводимости для этого иона qx. Это означает,что электрические токи, протекающие через биологические мембраны,определяютсяизменениямиионныхпроводимостей(т.е.числом1активированных ионных каналов) .
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
