Том 3 (1128363), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Так называемый центральный дрожательиый путь„проходяший каудально от заднего гипоталамуса (53, связывает центральную терморегуляторную область с ядрами двигательной системы, расположенными в среднем н продолговатом мозгу. На механизм возникновения дрожи можно также повлиять фармакологическим способом, воздействуя препаратом кураре или другими миорелаксантами на нервно-мышечную концевую пластинку (с. 56). Недрожательный термвгеиез (см, также с, ббб) регулируется с помоШью симпатической нервной системы. Когда симпатическая активность подавлена гаиглиоблокирующими препаратами нли, точнее, препаратами, блокируюшнми адрепергическне б-рецепторы (см.
рис. 25.3), действие иедрожательного механизма, вырабатывающего тепло, прекращается. Норадреналин, высвобождаемый нервными окончаниями, стимулирует выделение свободных жирных кислот из жировых капель, окруженных митохоцлриями, а также последующее окисление жирных кислот. Относительно биохимического механизма этой формы термогенеза см. Е44). Регуляция теплоотдачи. Терморегуляторные эффекты, связанные с кровотоком, могут быть различными в зависимости от части тела. Можно выделить по меньшей мере три функционально различаюшиеся области: 1) акральные области (пальцы, кисти рук, ушные раковины, губы, нос); 2) туловище и проксимальные части конечностей и 3) голова и лоб (55.
Кровоснабжение вкральиых зон контролируется иорадренергическими симлалгическими нервами: увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение--расширение сосудов. На диаметр артерцовенозных анвстамоэов в дистальных частях конечностей симпатическая активность влияет так же, как и на диаметр артериол. Когда артериовенозные анастамоэь1 открыты, кровь протекает через конечности, и в этом случае теплоотдаче путем конвенции значительно усиливается.
Устранение симпатической активности приводит к почти максимальному расширению кровеносных сосудов в акральных областях. В туловище и проксимальных частях максимальное увеличение кровотока, вызванное обогревом, оказывается значительно более сильным, чем после блокады симпатической системы. Этот факт позволяет предположить, что существуют специфические сосудорасширяющие нервные волокна, выделяюшие из своих окончаний медиатор (предположительно ацетилхолин), который угнетает сокращения мышц в стенках кровеносных сосудов Е473.
С другой стороны, сосудорасп|иряющее действие приписывали ферменту, выделяемому в пот и катализирующему Янко Слава ВБиблиотека Рогмгэа) 11 в1амавв1фуапбех.гм Ц ззыр:Нувп1ко.но.гм 676 ЧАСТЬ УИ. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ образование вазоактивного медиатора (брадикинниа). В пользу этой точки зрения говорят данные о том, что расширение сосудов, вызванное внешним обогревом, протекает в две фазы. Наступление второй фазы приблизительно совпадает по времени с началом потоотделення; первая фаза соответствует расширению сосудов в акральной области, и поэтому предполагается, что она наступает в результате уменьшения тонуса симпатической нервной системы. Связь второй фазы расширения сосудов с потоотделением подтверждается отсутствием активного сосудорасширения у людей с врожденным отсутствием потовых желез. Однако до сих пор еще неясно. действует ли в качестве медиатора брадикинин или какое-либо другое вещество [241.
Процесс потоотделения у человека регулируется исключительно с помощью холинергических симпатических волокон и в связи с э.гим может быть выключен атропином. Выделение пота индуцируют ацетилхолин„пилокарпин и другие парасимпатомиметические вещества. В определенных условиях (например, при сильном психическом напряжении) сужение кровеносных сосудов в коже кистей рук и стоп может сопровождаться выделением пота з(а поверхности ладоней и стоп.
С точки зрения терморегуляции это парадоксальная реакция -случай эмацноначьного, а не теплового потоотделения. Прямое влияние температуры на эффекторные процессы. Кровеносные сосуды непосредственно реагируют иа изменения температуры; это свойство, не зависящее от связала со стороны нервной системы, продемонстрировано в экспериментах на изолированных сегментах сосудов. Одна характерная реакция, называемая холодовым расширением сосудов, по-видимому, в значительной степени обусловлена этой локальной термочувствнтельностью мышечных стенок сосудов.
Холодовое расширение сосудов -это обычная реакция. Когда человек попадает на сильный холод, у нето вначале происходит максимальное сужение сосудов, что проявляется в бледности н ощукцении холода и часто сопровождается болевыми ощущениями в акральных областях. Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и согреванием кожи.
Если воздействие холода продолжается, указанная последовательность событий периодически повторяется. Считается, что хололовое расширение сосудов служит защияозым механизмом для предотвращения порзженяй тканей (обиорожеякя я иекроюз). связанных с недостаточностью кровссиабженяя. Однако из опыта известно, что при сильном морозе значительные локальные поражения возникают несмотря нз расширение сосудов, з защитное действие холодового расширения сосудов проязляетсз только у людей, адаптированных к холоду (см. с.
683). Вместе с тем этот механизм может ускорить летальный исход общего переохлаждения у тех, кто оказался зз бортом судна и вынужден находиться в холодной золе в течение продолжительного времени [5). Термореценция Исследования, проведенные 1п гйго нз переживающих срезах гипоталамуса [40) и клеточных культурах [20), позволили отзетять на вопрос о том, чем обусловлена гипотзламическзя термочуватзятельяость наличием отдельных шелкягратурочуогшоишгльных гонглоозных клеток или зависимостью синаптяческой передачи между зффе- мян 140 з з 10О 3 й Е1 о я о х 11 я к 7 0 1 2 Э 4 Время, мин Рис. 26.11.
Синхронная регистрация частоты разрядов «теплового нейроназ е прзоптической области гипоталамуса (А) и частоты дыхания (Б) при изменении температуры гипоталамуса с помощью оживленного теплового зонда (по [43)) Кожные холодовые и тепловые рецепторы, ответ.- ственные также за температурные ощущения (см. восприятие температурных раздражений, с. 204 и далее), составляют одну из групп рецепторов, выполняющих роль детекторов в цепи терморегуляции (рис. 25.9).
Уже давно было высказано предположение о существовании еще и внутренних терморецепторов, и впоследствии этому было получено убедительное экспериментальное подтверждение. Например, локальное нагревание или охлаждение небольшого определенного участка переднего гипоталамуса вызывает усиление как теплоотдачи, так и термогенеза [1, 5, 431. Методом регистрации электрической активности одиночных нервных волокон бьши идентифицированы температурочувсгвительные структуры — «тепловые иейроныя, в которых при локальном нагревании увеличивается частота разрядов (рис.
25.11). На рисунке показано, что усиление активности этих нейронов предшествует запуску противодействующего нагреванию механизма (увеличение частоты дыхания). Янко 1 лава Ржиблиотека РогвгОа) В а!ачаааййуапбех.пл В пмкспуап1во.иь.пл ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЪ| ТЕЛА 677 рентными и зфферентвыми нейронами от температуры. После блокады синаптической передачи растворами электролитов с низким содержанием Савв и высоким — Мяв+ исследуемые струк1уры оставались чувствительными х термическим стимулам, что свидетельствует о существовании термьчувствимльнмх плевок. В оцъггах вв» )о ч)чо, так а ш чйго было показано, что прсоптичесхая область и передний гипоталамус содержат не только теплочувствительные клетки (О1в > 1; см.
с. 666), но и иечуасгвитецьвые к температуре нейроны (О1в = 1), а таюве холвдочувствительные вмтки (6)1 ь < 0,5), причем последних значительно меньше, чем теплочувствительных. В культурах ткани медаобазальной части гипоталамуса истинно термочувствительных клеток не было обнаружено. Это согласуе1ся с данными, полученными 1п ч1мо, о том, что термочувствительные структуры в заднем гипоталамусе встречаются очень редко. Термочувствительные структуры были обнаружены также в нижней части ствола головного мозга (среднем и продолговатом мозгу); локальное нагревание этих областей могло вызывать терморегуляторные реакции.
Однако термочувствительность в этих отделах мозга была значительно ниже, чем в преоптнческой области и переднем гиноталамусе [391. В то же время спивноп мозг исключительыо термочувствителеи. У собак и других животных при повышении температуры спинного мозга по всей его длине лишь на несколько десятых долей градуса наблюдаются одыпжа, расширение кровеносных сосудов и угнетение термогенеза (51, 541. Охлаждение спинного мозга вызывает дрожь, но для этого требуется значительное изменение температуры ('39, 5Ц.
У морской свинки лля запуска терморегуляторных реакций достаточно локального изменения температуры в области шейного отдела спивного мозга [29). Чтобы лосюверно сравнивать термочувстввтельность саниного мозга и переднего гипоталамуса, необходимо подвергать раздражению температурочуьствительнме области одинаковых размеров, "но работ, в которых было бм осуществлено локальное изменение температуры спинного мозга, пока не имеется.
По этой же причине ничего не известно о локализации и морфологии структур, обусловливающих термочувствительность спинного мозга. Результаты расчетов указывают на существование температурочувствительных структур вне цеытральной нервной евстемы и кожи (391. Экспериментально установлено наличие термосенсоров в дорсальной стенке брюшной полости (39, 5Ц и в муску лаглу7м Г393. Кроме того, нельзя исключать возможности присутствия термосенсоров в других частях тела; недавно получены данные, свидетельствующие о наличии подкожных термосенсоров (383. Можно допустить, что распределение терморецептивных структур в организме коррелирует со сложной картипой температурных градиентов (см. с.
668). Такой подход позволит выяснить нейрофязиологичесвую основу чрезвычайно сложной системы регуляции, обеспечивающей температурный режим организма в целом (мвопжавальная састема). Простые системы регуляции наподобие той, что действует в обычном бытовом коцплционере, имеют только один температурный датчик, расположенный в одном участке системы.
При тахой организации могут возникать значительные прос1рансгвенные и временные температурные градиенты. Интегративные процессы и структуры центральной нервной системы, ответственные зп терморегулпциго Согласно основным положениям теории систем, на которой основано наше описание механизмов терморсгуляции, должны существовать некие элементы, «перерабатывающие» температурную информацию от рецепторов и преобразуютцие эти входные сигналы в выходные эффекторные сигналы (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
