Том 3 (1128363), страница 12
Текст из файла (страница 12)
25.13). Кривые эквивалентного выделения пота приближаются к линеаризованньпи. Кровоток в коже описывается уравнением, сходным с таковым для потоотделения 155). Схема, представленная на рис. 25.13, позволяет количественно оценить различные терморегуляторные реакции. Рассмотрим наиболее важные из ннх. Дрожь возникает под действием холода, когда температура коки снижается и становится нике нормальной (красный кружок), что показано яа схеме стрелкой !. Внутренняя температура тела может несколько повышаться аследсгвне чрезьжряой реакция яа холод, однако более значительное повышение внутреяясй температуры (например, в период физической нагрузки) будет подавлять Реакцию дрожи, вызванную холодом. Если холодовой стресс продолжается, как это бывает прн куяипии в холодной воде, внутренняя температура в конце концов начинает снижаться.
Если затем быстро согреться (например, аа жарком солнце), то сначала повысится кожная температура (стрелка 2) ло уровня выше порогожя о лля дрожи, так что дрожь прекратится раньше, чем восстановится внутренняя температура. В случае нагревания кзвяе сначала повышается только температура кожи (стрелка 3) я аачинаегся потоотделение, а внутренняя температура остается близкой к нормальной. При физической работе (стрелка 4) вначале резко повышается внутренняя температура и начинается потоотделение, а затем в результате испарения пота снижается кожная температура (см.
Рис. 25.7). Таким образом, чтобы в период физическои нагрузки пот выделялся с максимальной интенсив- 580 ЧАСТЬ ЧН ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕЛЫ 35,0 й 37.5 й и а~ 37.0 35.0 20 25 30 35 40 Средняя температура кржи,"С Рно. 25.13. График, иллюстрирующий зависимость дрожи и лотоотделвния от средней кожной температуры и от внутренней температуры тела. Кружком обозначена температура в термонвйтральных условиях.
В количественном отношении схема соответствует только определенному времени суток и определенному состоянию акклиматизации. Смещению заданного значения, описанного в тексте, будет соответствовать смещение линий в системе координат (ло (22, 42)) ностью, внутренняя температура должна подниматься тем выше, чем ниже окружающая (и, следовательно, кожыая) температура. Если принимать во внимание только выутреннюю температуру, то можно сделать заключение, что система терморегуляции работает очень не~очно и существует большое расхождение между репльным госта»»ием н заданнылг значением (так называемая погрузочна» ошибка).
Прежде внутреншою температуру действительно рассматривали в качестве регулируемой переменной, и указанное расхождение было трудно понять; то~ да считали, лто при физической )хгботе. как и при лихорадке (см, ниже), возникает сдвиг самого заданного знпчени», соответст.вующего стабильной температуре тела. Однако если т.ерморегуляцию рассматривать как многоканальную систему, а в качестве регулируемой переменной взять взвешенное среднее значение температуры тела (1, 5, 291, то нет необходимости предполагать сдвиг заданыого значения температуры. С друг.ой стороны, проведенные в последнее время исследования показали, что при физической работе в прямостоячем положении пороювый уровень для реакции сосудорасширения сдвигается в сторону более высокой температуры тела сильнее, чем при физических нагрузках в лежачем положении (см.
рис. 26.12). Эта задержка реакции сосудорасширения, отражающая, по-видимому, взаимосвязь систем, регулирующих кровяное давление и температуру, унеличивает перепад температуры между внутренними и наружными частями тела и вызывает подъем внутренней температуры. Вследствие динамической чувствительности кожных терморецепторов (см. с. 205) быстрые изменения температуры (как при прыжке в холодную воду) вызывают резкие температурные реакции (253, которые, однако, быстро ослабевают. Эти динамические реакции способствуют уменьшению нагрузочной ошибки.
В области между пороговыми значениями для потоотделення н дрожи (незакрашенная область на рис. 25.13) температура полностью регулируется сосудодвш ательньани и поведенческими механизмами. Во всех случаях человек старается вести себя так, чтобы оставаться в ограниченной области сосудодвигательного контроля температуры, поскольку потоотделение и дрожь оптушаготся как дискомфорт. Заданное значение и его подстройка Колебания температуры т.ела, связанные с суточным и менструальным циклами (с. 670), а также высокая температура при лихорадочных состояниях рассматриваются как смешение заданного значения.
Однако, используя здесь понятие «заданное значение», мы сталкиваемся с ограничением аналогии между биологическими и техническими системами. В технике это понятие несет однозначный смысл- значение регулируемой переменной, которая по плану конструктора должна с минимальными возможными отклонениями поддерживаться в системе.
Заданыое значение системы устанавливают с определеыной целью, и, если условия того требуют, его можно сместить. В случае биологических систем не существует «конструктора», имеющего определенную цель, поэтому данное понятие (если в случае подобных систем оно вообще пригодно) должно быть описано косвенно.
Можно установить набор температур, при которых актнвируются отдельные процессы терморегуляцни (рег уляторное усилие термогенеза, выделение пота и т.д.). Такой анализ позволяет получить семейство пороговых кривых для дрожи н потоотделения (рис. 25.13). «Заданное значение» системы можно рассматривать как суммарную стационарную температуру тела, пребывающего в состоянии,когда не действуют иа механизмы выделения излишков тепла, нн механизмы защиты от холода. Иными словами, «зада»нпе значе»ие» лредгтавл»ет собой функцию пороговых температур дл» рпзличиых регул»торных процессов.
Рассмотрим возможную вейрофвзивдогичеекую реиову установления определенного лоро|о»ого уровня. Можно янко С.лава (Библиотека рогЫОа) 11 а7амаааГя1уалс$ех.ла В Ьззраттуал3сод7Ь.ла ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 'с зв Кроаогок Вам г»С 70 00 ВО ао ЗО гп ю гз Зг ЗЗ 34 Зз 30 37 Срааняя гампармура «ежи,оС Кроаогок, мвг 1м"С! тагпопроаукция, Вг/кг тапяопроаукция вцкг предположить, что определенная форма пороговой кривой отражает функциональные характеристики участвующих в процессах герморегуляции холоповых и тепловых рецепторов. При «нормальной» температуре рецепторы обоих типов могут быть одинаково акз ивны, и их взаимно ~ротивоположные влияяия в таком случае будут уравновешиваться.
При положительном или огрицательном отклонении от заданного значения. связанном с преимущественным поступлением тепловых или холодовых сигналов соответственно, буду~ активнровагься соответствующие регуляторные пропессы. В этом случае помещение заданного значения» будет связано с изменением функциональных характеристик терморецепторов. Функциональные характеристики (внутренних) терморецепторов, как было показано, изменяются при экспериментально вызванной лихорадке и под действием прогестерона (см.
также колебания температуры во время менсгруального цикла, рис. 25.6). Однако в некоторых других условиях изменения порогового уровня нельзя обьяснить (во всяком случае, полностью) изменениями функций репепторов. Поэтому было высказано предположение, что некоторые клетки играют роль цреферентных» нейронов (нейронов сравнения), сигнал которых не зависит от темперазуры: когда сигнал такого референтного нейрона вызывает постсннаптическое торможение нейрона, нолучаюгцего сигнал от терморецепторов, температурный сигнал уменьшается на опрелеленную величину. Таким образом. активность референтного нейрона (зависящая от нетемпературных факторов) могла бы служить лля подлержания постоянного порогового уровня. Однако таких референтных нейронов обнаружено не было. Вместе с зем установлено, что сдвиг температурного порога дрожи при адаптации к холоду (см.
с. 683) связан с типичными изменениями функциональных характеристик ветермочувствительиых аставочных нейронов в нижних отделах ствола головного мозга (см. ЯШ и ОПТП на рис. 25.12). Область под голубым пятном составляет ту часть норадренергической системы (веитральный норадренергичсский пучок), которая зри активации электричеством инициирует повышение температурного порога дрожи (28, 303.
Поэтому в настожцее время считается, что пороговый уроаень и, следовательно, заланное значение для терморегулируюшей системы определяются модифицируемыми свойствами температурочувствительных структур, а также нетермочувствительными вставочными нейронами герморегуляторной системы 11, 5, 16, 28.
30) Изменение поршового уровня может быть вызвано изменением соотношения концентраций Сза ',гжа ' в мозгу [6). Однако еше не усгановлеио, происходят ли в нормальных физиологических условиях настолько сильные изменения соотношения концентраций Са" г1уа', чтобы возник указанный эффект. 25.5.
Онтогенетические и адаптивные изменения терморегуляции Термпрегулпция у аоворожденвых Новорожденные особи млскопитаюгцих разных видов (суслика, хомяка) неспособны к терморсгуляторпой выработке тепла сразу после рождения; интенсивность обменных процессов у них изменяет- ся в зависимости от температуры так же, кзк у пойкилотермпых животньах (см.
рис. 25.!). Лишь через несколько недель после появления па свет соответствующие эффскторные механизмы этих новорожденных начинают реагировать на температурные стимулы. У других видов (см. рис. 25.3), включая человека (рис. 25.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
