Том 3 (1128363), страница 11
Текст из файла (страница 11)
рис. 25.9 и 25.10). Переработка информации в гипоталамуса, Имеется много экспериментальных данных в пользу того, что гипоталамус — особенно зпцвяи гиноталвмвчеспая область, не обладающая сколько-нибудь заметной термочувсптвителыюстмо (см. выше) — служит ивтегратпвыым центром терморегуляцви. Об этом свидетельствуют и электрофизиологические данные.
Например, в задней гипоталамической области имеются нейроны, активность (частота разрядов) которых изменяется под влиянием локального термического раздражения преоптической области или шейно-грудного отдела спинного мозга Г573. На границе между передним и задним гипоталамусом обнаружены нейроны, реагирующие на изменения температуры кожи в различных областях конечностей и туловища 1283. Следовательно, задний гипоталамус характеризуется наличием термореагирующих клеток (т.е. клеток, отвечающих на изменения температуры в удаленных структурах, но нечувствительных к изменениям собственной температуры). Однако строгого пространственного разграничения ре1)вотивной и интегрируюиуви функций не су1цествует.
Клетки преоптической области и переднего пвпоталамуса, обнаруживающие термочувствительиогть, отвечают также на изменения температуры кожи„т,е. одновременно являются терм ореагируюиуиии. Термоафферентные пути. Предполагается, что сигналы от терморецепторов, локализованных в коже туловища, проводятся в ретикулярную формацию ответвлениями волокон сиыноталамического тракта (см. неспецифичная система, с.
210). Термические сигналы от кожи лица, возможно, достигают гипоталамуса через соответствующие проекции каудальиого ндра тройкичного нерва, хотя наличие такого пути пока не установлено. Термочувствительные структуры в спинном мозгу связаны Янко Слава ГБиблиотака РолтОа) й а)атгааа<фуапбах.гы Ц $ъмрмтуапиоя!Ь.пи 678 ЧАСТЬ УП. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Внутренние ТР терморецептцры о Тепло- предук- ция Терморецептцры в коже тр ХР с гипоталамусом восходяшими трактами в области переднебоковых канатиков 1561. Проведенные недавно исследования показали, что некоторые из кожных афферептов образуют полисинаптический путь к гипоталамусу через две содержашис ядра области нижнего отдела ствола головного мозга (областгч находяшаяся под голубым пятном, и ядра шва, -рис.
25.!2) 128). Эфферентные пути. Одна из эфферентцых связей -это центральный путь импульсов. вызывающих дрожь (5, 61; он начинается в заднем гипоталамусе и ведст в моторные ядра ретикулярной формации. Как показали исследования, выполненные на крысах, связи, обеспечивающие регуляцию сосудодвигательных реакций, идут через мгдиальный пучок переднего мозга (35). По-видимому, морфологическим субстратом термоинтегративиых функций служит задняя часть гипоталамуса. Наиболее четкие свидетельства участия гипоталамуса в терморегуляции были получены в классических экспериментах с перерезкой различных участков мозга.
У коджи при перерезке ствола головного мозга в непосредственной близости от гипоталамуса в ростральном направлении терморегуляция нарушается, тоеда как после перерезки кпереди от среднего мозга животные начинают реагировать на температурные раздражения как пойкилотермные. Если хирургическое вмешательство выполнено удачно и окружаюшая температура поддерживается на соответствующем уровне, то такие искусственно смоделированные пойкилотермные животные могут выживать в течение недель и месяцев (5, 54).
У крыс некоторая способность к регуляции температуры тела и развитию лихорадочного состояния сохраняется даже после перерезки сразу за промежуточным мозгом. Нейронная основа терморегуляторных функций стала ясна, хотя и не в деталях, после обнаружения термтерецеяторных структур а среднем мозгу (см. выше) и синапгав термаафт))граниных волокон в нижнем отделе ствола головного мозга (рис. 25.12). Ренипрокиая взаимосвязь между холодовымн и тепловыми афферентньвии путнми.
Наиболее важная отличительная особенность биологической терморегуляции по сравнению с известными простыми техническими системами — это наличие двух видов рецепторов с различной локализацией; речь идет о холодовых и тепловых рецепторах, между которыми существуют антагонистические взаимоотношения.
Более многочисленные и равномернее расположенные кожные холодоаые репенторы активируются, когда температура опускается дальше нижнего предела термонейтральной зоны (ниже Т, на рис. 25.4); их активация вызывает процеехы, предназначенные для защиты ат холода (см. рис. 25.9 Рис. 28.12. Сильно упрощенная модель связей между температурными афферентными путями и эфферентными нейронными сетями, контролирующими терморегуляторные эффекторные элементы. Затененные участки изображают термоинтегративные области гипоталамуса (главным образом задний гипоталамус) и нижнюю часть ствола головного мозга.
которая содержит основные элементы обработки температурной информации, поступающей из кожи (ядра шва -ЯШ, область под голубым пятном -ОПГП). Тормозные нейроны, обозначенные красным. обеспечивают взаимное угнетение процессов, приводящих либо к потере, либо к выработке тепла. ХР - холодовые рецепторы, ТР тепловые рецепторы (размеры символов ориентировочно характеризуют различия в их количестве). Знак е обозначает активирующие, а ч тормозные синатические связи.
Обозначения нейронов относятся не к отдельным клеткам, а к их популяциям. Некоторые детали связей между ОПГП, ЯШ и гипоталамусом, выявленные в работе (28), не показаны на схеме. Стрелки, направленные вниз от нижней части ствола мозга, обозначают пути к мотонейронам и клеткам задних рогов спинного мозга; последние могут тормозить приток сигналов от тепловых афферентных путей (о нисходящем контроле афферентной информации см. с.
219) Янко Спава !Бибпиотека ГогьГОаУ В а3вчаввяйуапзьех.го и !зезр:Пуапио.ио.го ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА о79 в 25.10),— сужение сосудов н терморегуляторное усиление выработки тепла. Этим реакциям оказывают прогпиводейспжие активируемые теплом внутренние герморецепторы, которые включаются при повышении температуры тела, наступающем вследствие чрезмерного лсйствия механизмов зашиты от холода либо при интенсивной физической нагрузке. Подобная цепь позволяет защитным механизмам очень быстро включаться в действие в случае понижения наружной температуры — задолго до того, как начнет снижаться внутренняя температура тела и смогут среагировать внутренние терморецепторы. В условиях теплового стресса, вызванного, например, усиленным термогенезом при интенсивной физической работе, внутренние тепловые рецепторы возбуждаются и запускают процессы, уетрашпощне излишки тегша (расширение сосудов, потоотделение).
Этому эффекту противодействуют азттивируемые холодом кожные холодовые рецепторы. Кожные тепловые рецепторы не могут, очевидно„играть болыпую роль в инициации теплоотдачи при физической работе, так как возникающие в этом случае выделение и испарение пота вызывают охлаждение кожи до температуры ниже той, что соответствует термонейтральной зоне (см.
рис. 25.7). Однако в случае нагревания извне выделение пота происходит за счет совместного действия кожных и внутренних тепловых рецепторов (рис. 25.12). Нейронная модель центрального контроллера. Согласно современным представлениям о функциональной организации гипоталамуса (с. 369), нейронная основа интегративных терморегулаториых функций выглядит следующим образом (рис. 25.12). Существует три вида нейронных элементов: 1) эфферентные нейроны, располагающиеся в гипоталамусе; аксоны этих нейронов активируют периферические контролирующие элементы (рис.
25.10) либо непосредственно, либо, что более вероятно, через цепочки интернейронов; 2) иптерпейроны (или вставочные нейроны) внутри гипоталамуса и 3) температурные афференты, часть из которых берег начало от кожных терморецепторов, а часть — от внутренних рецепторов (например, от рецепторов преоптической области). Холодовые рецепторы непосредственно активируют эффекторы, ответственные за термогенез; их ингибируюшее влияние на эффекторы теплоотдачи опосредована вставочнымн нейронами.
Возбуждение распространяется от тепловых рецепторов по зфферентным волокнам к эффекторам теплоотдачи, одновременно (также при участии вставочных нейронов) оказывая тормозное влияние на эффекторы теплопродукции (1, 51. Переработка температурной информации. Между кожной температурой и внутренней температурой тела прн обычно встречающихся температурных нагрузках имеются значительные различия (см. рис 25.7). Если учесть, что термочувствительные сгруктуры, как указывалось ранее, распределены по всему телу, то нельзя ожидать„чтобы деятельность терморегулирующих эффекторов (рис. 25.10) определялась какай-либо локальной (например, ректальной) температурой. Следовательно, цель термофизиологии состоит в опилин терморегулируюших процессов как функции возможно большего набора температур различных термочувстпительиых участков тела.
Для такого описания требуется система уравнений с несколькими переменными. Данные должны быть получены в опытах на животных, у которых при помощи термодов и теплообменников вызывают местные температурные изменения 1391. Возможности локального изменения в эксперименте температуры тела у человека при сохранении ее в остальных частях тела на постоянном уровне очень ограниченны, поэтому неизвестно, в какой степени результаты опытов на животных распространяются на человека. Можно составить лишь приблизительное описание, представив терморегулирующие параметры как функцию двух температур: внутренней температуры тела (измеренной в репрезентативном участке) и средней кожной температуры 123, 25, 27, 423. Например, дрожь может быть описана серией кривых в системе коорлинат, где по осям отложены кожная температура и температура внутренних областей тела (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
