Том 3 (1128363), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Поскольку гомойотермные организмы способны поддерживать постоянную температуру и, следовательно, постоянный уровень активности независимо от температуры окружающей среды, онн имеют преимущество перед пойкилотермными организмами во многих отношениях. Вместе с тем пойкилотермня дает преимушество в том случае, если пищевые ресурсы среды подвержены сезонным изменениям. Например, в условиях охлаждения лягушки могут выдерживать отсутствие пищи в течение месяцев, не обнаруживая признаков патологии.
Многие животные из тех, что не относятся к млекопитаюшим и птицам, способны в некоторой степени менять температуру тела при помощи особых форм поведения (например, рыбы могут заплывать в более теплую воду, а ящерицы принимать «солнечные ванны»). Эта «поведенческая терморегуляция» отлична от автоиомаой терморегуляцвь Истинно гомойотермные организмы способны исполь- зовать как поведенческие, так н автономные способы терморегуляции, в частности, у ннх может при необходимости вырабатываться дополнительное тепло за счет активации обмена веществ, тогда как другие организмы вынуждены ориентироватъся на внешние источники тепла. Эти различия выражаются терминами эидотермиые и эктотермные организмы (17~. Выработка тепла (теилопродукция) и температура тела.
Все протекающие в живом организме химические реакции, включая процессы обмена веществ, зависят от температуры. Температурная зависимость обмена у пойкилотермных животных совпадает с той, что характерна для абиотическиххимических реакций, т.е. интенсивность процессов превращения энерп)и у них возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с ир)жилом Вант-Гоффа. Это правило применимо и по отношению к гомойотермным животным, однако у них данная зависимость замаскирована другими эффектами. Если интактный гомойотермный организм охлаждать (начиная с комфортной температуры окружающей среды в термонейтралъиои зоне; см. с. 668), интенсивность протекающих в нем процессов энергетического обмена и, следовательно, вьгработка тепла возрастают, предотвращая понижение температуры тела.
Путем фармакологического вмешательства (например, с помощью наркоза) или путем повреждения определенных участков центральной нервной системы можно блокировать терморегуляцию; в этом случае кривая зависимости теплопродукции от температуры будет такой же, как и для пойкилотермных организмов (рис.
25.1). Тот компонент теплопродукции, который может быть блокирован подобным образом„называют регуляторным термогеиезом. Даже в случае блокады регуляторного компонента хохраняюгся существенные количественные различия мбалу обменными процессами у пойхклотермных и гомойотермных животных; аря данной температуре тела интенсивность обмена энергяи в расчете на единицу массы тела у гомойотермных оргааизмов по меньшей мере в тря раза превышает соответствующую интенсивность у пойкялотермных оргаквзмав. Янко Слава (Библиотека Ро«ЗЗОа) Ц азаззаааийуалбех.гьз В $»мрсиуалзсоп!Ь.пз ббб ЧАСТЬ У11.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ношение представлено прямой 1ой М = 1с' + и !ой ш. Втдм 130 (2) ф 120 и » в о а с о « и с- 37 Зб ЗЗ 31 29 27 20 Ре«тальнви температур«, «С Рис. 25.1. Взаимосвязь между температурой тела и интенсивностью обменэ веществ у гомойотермных организмов (ло данным экспериментов на собаке). Верхняя кривая- в условиях функционирования терморегуляцки интенсивность обмена веществ при понижении температуры сначала резко возрастает, достигая максимума, а затем снижается в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Нижняя кривая-лри блокировании терморегуллции с помощью глубокого наркоза интенсивность обменных процессов подчиняется правилу Вант- Гоффа с самого начала охлаждения.
Разница между двумя кривыми соответствует регуляторному термогенезу, Объяснение см. в тексте (ло [211) Соотношение между скоростями реакций при температурах, различающихся на !О "С, называется коэффициентом Осе. Анализ нисходящих отрезков кривых яэ рис. 23.! показывает, что Ою для интенсивности обменных яро«во сов лежит между 2 и 3.
Таким образом, наркоз при олновременном понижении температуры тела может приводить к весьма заметному уменьшению воз рвблвиия Оз и, следовательно, обеспечивать соотэетствуюзцую задержку структурных нарушений (см. с. 639). Эзо широко используют при хярурпсчесиих вмешательствах иа сердце, а также при пересадке органов и тканей, когда кровообращение долзкно быть временно приостановлено (ивлуцяревэвиая ишотермия, иногда называемая «искусхтвеввой зимней спячкой»). Правило Вант-Гоффа должно также учитываться ври хранении органов.
Теплопродукция и размеры тела. Температура тела у большинства теплокровных млекопитающих находится в диапазоне от 36 до 39'С, несмотря на значительные различия в размерах тела в рассматриваемой группе животных — от мыши, с одной стороны, до слона и кита" с другой. В противоположносзь этому интенсивность метаболизма (М) зависит от массы тела (ш) как ее показателъная функция М =- 1с-ш".
(1) В двойных логарифмических координатах это соот- Эмпирически было показано, что показатель степени и равен примерно 0,75 (см. рис. 25.2). Это значит, что величина Мсш~" одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши М на ! кг массы тела значительно больше, чем у слона. Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ (83 в зависимости от массы тела отражает то, что теплопродукция имеет тенденцию соответствовать интенсивности теплоотдачи в окружающее пространство.
Для данной разницы температур между внутренней средой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела. Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий (см. с. 666).
Терморегуляторный термогенез. Когда для поддержания постоянства температуры тела требуется дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами: 1) за счет произвольной активности локомоторного аппарата; 2) за счет непроизвольной тонической или ритмической мышечной активности: последняя соответствует известному феномену дрожи, вызванной холодом (тоничсскую активность можно обнаружить методом электромиографни; см. с.
78 и далее); 3) за счет ускорения обменных процессов. не связанных с сокрашением мышц; эта форма выработки тепла называется иедрожательным термогенезом. У взрощзего человека дрожь-наиболее важный непроизвольный механизм термогенеза. Недрожательный т«рмогенэз встречается у новорожденных животных и детей, а также у мелких, адаптированных к холоду животных и у животных, впадающих в зимнюю спячку. Так называемый «бурый жир» ткань, характеризующаяся избытком митохондрий и «мультилакулярным» распределением жира (многочисленные мелкие капельки жира, окруженные митохондриями),-служит главным источником недрожательного тсрмогенеза. Эта ткань обнаруживается между лопатками, в подмышечных впадинах и в некоторых других местах 112, 263.
Териорегулятэрвую фуиквию ивжлепатечвего бурого жира легко продемонстрировать с помощью локального измерения температуры (ряс. 25.3). В то время как подкожная температура и» спине снижается лри холодовом воздействии, температура бурого жира возрастает, что свилетельссвует о повышенном уровне метаболической активности и тсрмогснезс а бурой жировой ткани (29). Янко С:лава (Библиотека РогыОа) Ц а)аыааа3фуапбак.гы Ц )татр:Дуап)ео.нв.пе ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РГеГУЛЯ((ИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА Вт 1оа »=1 п)4 и =0,76 л= 0,67 юз 101 0,1 О,О1 ОЛ 1 Ю Ю2 Юз Масса тела.
кг Блокаде Д-рече»тесле ео Окружающая температура 30 ео Темлеретуле 40 39 37 36 36 мл.кг мин 20 мВ7е 20 1О 0 0 20 40 60 80 100 120 140160160 200 220 240 260 Минуты Рис. 26.2. Взаимосвязь между интенсивностью обмена веществ и массой тела, представленных в двойных логарифмических координатах. Прямая с показателем угла наклона л = 0,76 наиболее соответствует экспериментальным данным. Прямая с л = 1 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и массой тела.
Соответственно прямая с л = 0,67 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и площадью поверхности тела (по (21) с изменениями) а Ю о о В е к ж Температура тела и тепловой баланс. Если необходимо поддерживать температуру тела на постоянном уровне, должно быть достигнуто устойчивое температурное равновесие: теплопродукция должна равня~ься теплоотдаче. На рнс. 25.4 показаны возможные способы поддержания постоянства температуры тела при изменениях температуры окружающей среды. Этн положения основаны на законе охлаждения Ньютона, согласно которому отданное телом тепло (более строго-ксухая» теплоотдача, т.с. все отданное тепло минус потери тепла, связанные с испарением) пропорционально разности температур между внутренней частью тела и окружающим пространством. У человека при температуре окружаюшей среды 37 "С тсплоотдача будет равна нулю, а при охлаждении внешней среды она будет возрастать.
Однако теплоотдача зависит такжс от проведения тепла и его конвскции внутри организма, а также от периферичсско)о кровотока. В соот- Рис. 26.3. Недрожательный термогенез у новорожденной морской свинки может быть выявлен по увеличению поглощения О, в отсутствие электрической активности в мышцах. Во второй части эксперимента недрожательный термогенез подавлен б-адреноблокатором; возникает дрожь, что видно по увеличению электрической активности мышц.
(Температурный порог дрожи это более низкая температура тела по сравнению с пороговой температурой для выработки тепла с помощью недрожательного механизма.) До блокады б-рецепторов наблюдается повышение температуры в межлопаточном буром жире (БЖ) и в шейном отделе позвоночного канала (ПК), а после блокады параллельное снижение температуры ео всех указанных областях ((21)) Янко Слава (Бибпиотеха РогЫОа) Ц е)ачеааеа)уапбех.гм Ц Птхргиуапнодпжгм ббв ЧАСТЬ У11. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЬ1 Регулируемый диапазон с 12 3 Т, Т4 37ь 32ь Рис.
28.4. Схема, иллюстрирующая температурный баланс. 8 диапазоне температур Т, "Т» (зонв нормотермнн) выработка тепла равна теплоотдаче. Прн температуре среды ниже Т, организм отдает больше тепла, чем вырабатывает (гнпотермня). Прн температуре среды выше Т, выработка н прирост тепла превышают способности организма освобождаться от тепла с помощью испарения (гнпертермня). 8 диапазоне Т, Т, (термонейтрвльная зона) равновесие между теплоотдачей н теплопродукцней может быть установлено за счет еазомоторнык реакций.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
