Том 3 (1128363), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Соотношение между количествами выделяемого углекислого газа и потребляемого кислорода зависит от следующих трех факторов. 1. Тип пипиипгльных веществ, участвующих в обмене. Как было указано, ДК равен: при окислении углеводов — 1,0, при окислении жиров — 0,7 и при окислении белков — 0,81 (табл. 24.4). 2. Гипервентиляиия (с. 588). Дополнительное количество СОг, выдыхаемое при гипервентиляции, поступает из тех обширных запасов СОг, которые содержатся в тканях и крови, и не связано с образованием углекислоты в ходе метаболических процессов.
Гнпервентиляция не влияет на объем поглощаемого кислорода, поскольку кровь и ткани организма не могут накапливать дополнительнъгй кислород. В переходной фазе, предшествующей установлению нового, более низкого парциального давления СОз в тканях и крови, ДК заметно возрастает и в некоторых случаях достигает величины, равной 1,4. Гнпервентиляцию могут вызывать такие факторы, как произвольная активность (например, паду»ание воздушного баллона)„нереспираторный ацидоз (с. 623; например, во время и после изнурительной работы), психологический стресс (например, состояние предельного возбуждения) и искусственно осуществляемое дыхание, при котором минутньгй объем вентиляции превышает требуемый уровень.
3. Превращение одних питательных веществ в другие. В тех случаях, когда большую часть рациона составляют углеводы, последние могут превращаться в жиры. Поскольку в жирах кислорода содержится меньше, чем в углеводах, этот процесс сопровождается выделением соответствуют~его количества кислорода. Так, в случае перенасьпцения углеводами количество поглощаемого в легких кислорода снижается, а ДК возрастает.
В предельных случаях насильственного питания были зарегистрированы такие значения дыхательного коэффициента„как 1,38 у гусей и 1,59 у свиней. В периоды голодания и при диабете ДК может падать до 0,6. Это связано с усилением интенсивности обмена жиров и белков при снижении метаболизма глюкозы (потребление запасов гликогена или нарушение утилизации). При непрямом определении интенсивности обмена веществ, если нет полной уверенности в соответствии между «респираторным ДК» и условиями катаболизма («метаболический ДК»), следует использовать среднее значение энергетического эквивалента, равное 20,2 кДж/л Ог и соответствующее величине метаболического ДК 0,82. Как видно из табл. 24.5, дидпазон колебаний энергетического эквивалента в зависимости от значений ДК не очень велик, поэтому погрешность, связанная с использованием среднего значения энергетического эквивалента, не превышает +4%.
Потребление кислорода (и, следовательно, интенсивность метаболизма) в отдельных органах можно определить методом, основанным на принципе Фика (с. 563). В соответствии с этим принципом измеряют скорость перфузии органа, (2, и артериовенозную разницу по Ог и СОг: Уо, (мл/мин) = О (мл/мин) (Е~ — Ев ), (4) Усо (мл/мин) = () (мл/мин)'(Е~ — Еа ). (5) В ткани головного мозга метаболизируются в основном углеводы, и ДК примерно равен 1,0; ДК для скелетных мышц, а также для сердечной мышцы существенно варьирует в зависимости от особенностей обмена веществ в данной ситуации.
При определении интенсивности обмена веществ непрямыми методами необходимо измерять поглощение кислорода испытуемым в единиву времени. Для этой цели используют как закрытые, так и открытые респираторные системы. Принцип таких систем состоит в том, что испытуемый вдыхает содержимое заполненного кислородом спирометра (с. 573; рис. 24.7). Выдыхаемую газовую смесь пропускают через резервуар, в котором поглощается диакс1к) углерода, после чего газовая смесь вновь поступает в спирометр; таким образом, Янко Слава (Библиотака роеззОа) Ц а)аъваафцеалз)ак.лз Ц лырзееуалкол)Ь.ш ГЛАВА 24.
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС Нзтроннак известь Рис. 24.7, Принцип закрытой системы для измерения поглощения кислорода. Испытуемый вдыхает кислород из колоколообразного газометра; СО поглощается натрокной известью и удаляется иэ выдыхаемого воздуха до воэпащения в газометр. Проведя пинию через нижние точки колебательной кривой к определив угол наклона этой линии, можно найти значение скорости поглощения кислорода (в данном случае О,б л/мин) Открытые системы В открытых респираторных системах пути, по которым следует вдыхаемый и выдыхаемый воздух, разделены.
Обычно вдыхается свежий воздух, а на пути выдыхаемого воздуха установлен прибор для измерения его объема, а также концентрации в нем Оз и СОз. Поскольку содержание соответствующих компонентов во вдыхаемом воздухе известно„можно вычислить потребление кислорода и выделение углекислого газа. Основные расчеты. При измерении в нормальных условиях можно вполне удовлетворительно оценить поглощение О, и выделение СО, следующим образом (см. (81): Чо =Чъ "(Е) з"ео ) (7) гдс Ч„-объем в стапдартиых условиях, Ч измеряемый объем, Р— барометрическое давление, Рн о -давление во- 2 дяного пара в сппрометре, г- температура измеряемого объема газа в градусах Цельсия.
путь газовой смеси оказывается замкнутым, а респираторная система — закрытой. Регистрируемая спирограмма характеризуется у~лом наклона (рис. 24.7); чем круче наклон, тем больше кислорода удалено из системы в единицу времени. Закрытые системы должны быть заполнены кислородом,поскольку при использовании воздуха кислород расходуется так быстро, что его концентрация во вдыхаемой газовой смеси быстро падает, становясь ниже 8,5 мапл (критический порог, с. 712), при этом концентрация СОз не увеличивается.
Нехватка кислорода в этих условиях часто вызывает неожиданную потерю сознания у испытуемого, из-за того что дыхание сгпмулируется лишь в незначительной степени (с. 598), а другие сигнальные системы обычно не срабатывают (с. 712). Преимушество закрытых систем состоит в том, что нет необходимости измерять концентрацию О„а недостаток-в том, что нельзя определить ДК. Стаидартиый объем. Какими бы ви были условия, в которых измерена интенсивность поглощения кислорода, результаты нужно пересчитать аа стандартные условия, чтобы можно было сравнивать данные, полученные в Разных экспериментах. независимо от действительных значений температуры и лавления воздуха.
Принимаются следующие условна СТДВ (стандартныс температура. давление, влажность): 0 С, 760 мирт. ст. и сухой воздух (с. 586). Коэффициент пересчета обычно получают на основе табличных данных по уравнению Рз )н„о 273 Ч (6) 760 273 + ъ Чсо Че Ее (8) В том случае, если требуется особенно высокая точносп, следует иметь в виду, что истинные значения потребления Оз и выделения СО выражаются разностью концентраций каждого из этих веществ во вдыхаемом и вьшыхаемом воздухе. Содержание СОз в свежем воздухе в нормальных условиях так мало. что им можно пренебречь. Но выдыхаемый воздух содержит значительное количество Оз, и для оценки потребления О, по разнице его концентраций во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе может быть использована следующая формула: о ~ 1 Ео (9) Количество выдыхаемого кислорода можно вычислить так же, как и количество выдыхаемого СО .
Янко Шлете (Библиотека ГогЫОе) Ц е!еиааегщуелбех.гм Ц Лггнпггуелионнэ.гм 662 ЧАСТЬ Ч11. ЭНЕРГГТИЧГСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Содержание Оз во вдыхаемом воздухе„когда используется свежий воздух, известно (г 1, = 0,2095 = 20,95 мл/дл), но Уг неизвестно. Только если ДК = 1, можно считать, что минугные объемы вдыхаемого и выдыхаемого воздуха (приведенные к стандартным условиям) одинаковы. Когда ДК ниже 1,0, вьшыхаегся меньше воздуха.
чем вдыхается. Однако. когда известен ДК, минутные объемы можно определить один из другого. Эти соображения позволяют рассчитать потребление кислорода при использовании камеры Дугласа (см. ниже) по следующей формуле (вывод уравнения не приводится): Ауо = Уе(1265 Аро 0265'Рр ). (10) Величину Ун можно определить по количеству выдыхаемого воздуха, собранного в камере Дугласа за определенное время; Рр — это фракция СОг в собранном смешанном выдыхаемом воздухе, а Аро прелставляст собой сч разность между фракциями кислорода во вдыхаемом воздухе и выдыхасмой газовой смеси. После этого результат следует пересчитать на стандартные условия СТДВ. Камера Дугласа. Камера Дугласа 11Ц применяется в одном иэ классических методов для опрелеления количества потребляемого кислорода. Метод заключается в непрерывном измерении с помощью портативного устройства, которое можно подсоединять к испытуемому, не стесняя его поведения.
При физиологических исследованиях испытуемый может носить камеру в процессе работы как рюкзак. Свежий воздух поступает через клапан, расположенный в мунгаитуке; при вдохе нос зажимается специальным загкимам. Весь выдыхаемый воздух собирается в газангпронииаемай камере, куда он поступает по системе клапанов и трубок; при этом время заполнения камеры точно регистрируется. После окончания периода заполнения с помощью специальных манипуляций добиваются тщательного перемешивания компонентов поступившего в камеру воздуха, а затем определяют в пробе содержание кислорода и диоксида углерода.
Объем всего собранного воздуха измеряют с помощью газометра. Другие методы. Вместо камеры Дугласа на спине у испытуемого можно закреплять газометр, специально приспособленный для того, чтобы пробы выдыхаемой газовой смеси попадапн в маленькую дополнительную емкость. Эти пробы должны быть репрезентативными в отношении всех компонентов (напрнмер, мертвого пространства и альвеолярного воздуха) выдыхаемой смеси (гак называемая кратная иорг)ия). Поскольку в период выдоха пропорции различных компонентов могут изменяться, необходимо, чтобы определенная часть воздушного потока постоянно направлялась в отводную емкость (рис.
24.8); таким образом собирают определенную часть высылаемой газовой смеси, в которой составляющие компоненты представлены в адекватных соотношениях (например, 1еге в портативной системе Мюллера и Франса (155). Для непрерывного измерения поглощения кислорода применяют более сложные методы и стацио- парные установки. Можно также использовать современную телеметрическую аппаратуру на подвижной платформе.