Том 2 (1128362), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Как показано на рнс. 19.5, потенпиал действия, возникающий сразу после окончания периода относительной рефрактерности предыдущего цикла возбуждения, характеризуется обычной крутизной переднего фронта и амплитудой. Однако длительность ПД значительно уменьшена. Таким образом, существует тесная связь между продолжительностью потенциала действия и длительностью интервала между началом этого ПД и концом предыдущего, т.е. между длительностью и частотой ПД. На рис. 19.6 приведена оригинальная запись для поло- Янко булава (Библиотека РогССОа) Ц асачааа6$уалбек.со Ц ИккккпуалссоЛСЬ.лэ ГЛАВА 19.
ФУНКЦИЯ СЕРДЦА 459 ч Рис. 19.6. Наложение потенциалов действия сщиночного волокна изолированной трабекупярной мышцы желудочка человека, полученной при операции на сердце. При ступенчатом увеличении частоты раздражения ат 24 до 162 импсмин потенциал действия укорачиваетсп (по Тгаисчке1п ес а). С1сси1. Вес., 16, 306 (1962Ц ски желудочка человека. иллюстрирующая эту зави- симость. Описанный эффект обусловлен главным образом тем, что Вх после окончаниЯ РсполЯРизации сщс повьпвсва и лишь через некоторое время постепенно возвращается к исходному уровню (рис.
19.4). В том случае, если интервал между ПД мвл, это повышение проницаемости лля К" приводит к ускорению рсполяризации в очередных циклах возбуждения. Клеточные механизмы возникновения возбуждения в сердце. Клетки рабочего миокарда предсердий и желудочков не обладают автоматизмом. Потенциалы действия в них возникают лишь под влиянием распространяющегося возбуждения: от возбужденных участков к невозбужденным течет ток, вызывающий деполяризацию последних.
Когда в результате этой деполяризации мембранный потенциал достигает критического (порогового) значения, возникает потенциал действия (с. 30). Что же касается клеток сердпа, обладающих автоматизмом, то они спонтанно деполяризуются до критического уровня. Это явление можно наблюдать при прямой внутриклеточной регистрации мембранных потенциалов клеток пейсмекера. Как видно из рис. 19.7, в таких клетках за фазой реполяризацин следует фаза медленной диастолической деполяризации, начинающаяся сразу по достижении максимального диастолического поспепциала и приводящая к снижению мембранного потенциала до порогового уровня и возникновению ПД. В отличие от потенциала дейсгвия медленная дивстоличесиая деполяризации (пейсмскерпый потенциал, препотессциал)-это местное, нераспространяющееся возбуждение. Истинные и латентные водители ритма. В норме ритм сердечных сокрашений задают лишь несколько клеток синоатриального узла — так называемые исппавсые водители ритма.
Все остальные клетки проводящей системы разряжаются, как и рабочий миокард, под действием распространяющегося возбуждения. Эти клетки называют ласпептпыми (скрытыми, потенциальными) водителями ритма. Потенциал действия в них возникает под влиянием токов от возбужденных участков до того, как в результате их собственной медленной диастолической деполяризации их мембранный потенциал достигнет порогового уровня.
На рис. 19.7, где приведены потенциалы действия истинного и латентного пейсмекеров, показано, каким образом латентный водитель ритма может взять иа себя ведущую функцию при выключении истинного водителя ритма. В связи с тем что в латентных водителях ритма медленная диастоличсская деполяризация позже достигает порогового уровня, частота их разрядов ниже. Клетки же рабочего миокарда не обладают спонтанной деполяризацией, и их потенциалы действия, возникающие под влиянием внешних токов, характеризуются крутым передним фронтом на фоне постоянного потенциала покоя (рис. 19.7, нижняя кривая). Иоввые мехвввзиы вейсмекервого потенциала. В соответствии с современными представлениями медленная лиастоличсская дсполяриэация в сииоатриальном узле обусловлена иными механизмами, нежели в жслулочковой проводящей системс (17).
Во-первых, лля клеток СА-узла характерен более высокий постоянный фоновый ватриевый эок, препятствующий достижению равновесного калиевого потенциала Е„. В связи с этим мембранный потенциал этих клеток постоянно низок, и быстрые иатрисвые каналы (даже если они в этих клетках имеются) инактивированы. Во время фазы реполяризации потенциала действия проницаемость мембраны для калия увеличивается. становясь выше уровня покоя. В результате мембранный потенциал приближается к равновесному калиевому потенциалу Е„и лсстищет максимального двастоличсского значения (рис. 19.7). Затем йк постепенно снижается до уровня покоя и мембранный потенциал все более отличается от Е„, достигая в конечном счете уровня, при котором активируется медленный входящий ток, отвечающий за передний фронт ПД в данных клетках (таким образом, их потенциалы действия сходны с ПД деполяриэованных клеток желудочков; см.
вьвпс). Сходные механизмы действуют в в АВ-узле. Что же касается клеток желудочковой проводящей системы, то у иих фоновая ватрвевая проницаемость в норме мала. В связи с этим мембранный потенциал сразу после окончания ПД достигает довольно высокого уровня, что обусловливает значительное восстановление быстрого натриевого тока. Далее начинается лиастоличсская лсполяризацвя, которая в этих клетках обусловлена особым ионным каналом. ве лсйствуюшим в клетках СА-уэла; этот канал активируется лишь при существенной поляризации и пропускает как Ха', так и К (1б]. Перслиий фронт ПД в этих клетках крутой, так как создается быстрым входящим натрисвым током. Янко Олава (Библиотека Рогытза) Ц а!ачааайвуапбек.гм Ц Негр:Пуапио.по.пэ ЧАСТЬ Ч. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАВ(ЕНИЯ мВ 0 0 — 20 мВ 0 Миокард ..
т предсердии Пучок Гиса ЪЕ.".к ~ т Миокард '"ф желудочков 1;:"й О ол ,о,г о,з ол од с ~Ф Рис. 19.7. Конфигурация потенциалов действия раз личных отделов проводящей системы и рабочего миа карда Зктопнческае водителя рппчя. Способностью к спонтанному возбуждению облалают более примитивные клетки. а не высокоспециалнэнрованныс рабочие карлиомпоциты. На ранних стадиях эмбрионального развития этой способностью обладают все клетки закладки сердца.
По мере лнфференцировкя клеток прелсердий и желудочков автоматизм у ннх исчезает н появляется устойчивый высокий потенциал покоя. Однако при некоторых патологических состояниях, связанных с частичной деполяризацней мембран (катэлектротон, распркение, гнпокалиемия, действие ионов Ва"), стабильность потенциала покоя у этих клеток утрачивается, н в результате в нях может появляться лиастолнчсская деполяризация, характерная для водителей ритма. При определенных условиях ях разряды могут влиять на ритм сердца. Вместе с тем деполяризация, вызванная повышением уровня К ", не приводит к повышению автоматизма, так как одновременно увеличивается проводимость для К', что подавляет спонтанную активность. Центр автоматизма, не относящийся к проводящей системе, называется экшопичоским очагам (иля фокусом).
Разновидности ПД в клетках сердца. В различных участках сердца потенциалы действия характеризуются определенньуми особенностями. ПД для некоторых отделов сердца приведены на рис. )9.8, причем потенциалы верхних отделов изображены в верхней части рисунка, а нижних- в нижней. Интервал от нулевой вертикальной линии до переднего фронта ПД соответствует времени задержки возбуждения того или иного отдела по отпошениго к синусному узлу.
По мере удаления от синусного узла того или иного отдела проводящей системы наклон кривой медленной диастолической деполяризации клеток становится все менее крутым. Крутизна переднего фронта и амплитуда потенциала действия в клетках СА- и АВ-узлов существенно ниже, чем в остальных о~делах проводящей системы. Длительность плато и соответственно рефрактерного периода в рабочих клетках предсердий меньгце, чем в миокарде желудочков. Окончания волокон Пуркиньс обладают весьма длительными потенциалами действия и поэтому играют роль «частотного фильтра», препятствующего слишком Рис. 19.8. Типичная конфигурация потенциалов действия (ПД) различных отделов сердца.
Сплошными пиниями изображены ПД пейсмекера и проводящей системы. Проекция начала ПД того ипи иного отдела на горизонтальную шкапу соответствует времени прихода волны возбуждения в этот отдел Янко Олава Гбиблиотека РогПОа) Ц а1амааавнуалбек.гм Ц Ьаар:Куално.Некто ГЛАВА 19. ФУНКЦИЯ СЕРДЦА А мв + 40 с 0 си э и э о' э 100 и к о е ч ха а к о 100 мс частым сокрашениям желудочков при чрезмерно высокой частоте возбуждения предсердий.
Связь между возбуждением и сокряшеннем (злектромехвннческое сопряжение) Сокрап1епве сердца, как н скелетных мьэпэц (с. 73), запускается потенциалом действия. Тем не менее временные соотношения между возбуждением я сокращением в этих двух типах мышц различны. Длительность потенциала действия скелетных мышц составляет лишь несколько миллисекунд, и сокращение нх начинается тогда, когда возбуждение уже почти закончилось. В миокарде же возбуждение и сокращение в значительной степени перекрываются во времени (рис. 19.9,А). Потенциал действии клеток миокарда заканчивается только после начала фазы расслабления.
Поскольку последующее сокращение может возникнуть лишь в результате очередного возбуждения, а это возбуждение в свою очередь возможно только по окончании периода абсолютной рефрактерности предшествующего потенциала действия, сердечная мышца в отличие от. скелетной не может отвечать на частые раздражения суммацией одиночных сокращений, или тетанусом (с. 79). Это свойство миокарда — песпособносп» к состоянию тетанусв — имеет большое значение для нагнетательной функции сердца; тетаническое сокращение, продолжающееся дольше периода изгнания крови, препятствовало бы наполнению сердца.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
