Том 2 (1128362), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Затем 0,1 мхл раствора переносят в стандартную счетную камеру. Содержание лейкоцитов в ! мкл крови вьзчисяяют, исходя из объема камеры и степени разведения. Миграция лейкоцитов. Все виды лейкоцитов способны к амебоидному движению, благодаря чему они могут выходить (мигрировать) через стенку кровеносных сосудов (этот процесс называют также диапвдеэам). Они обладают положительным хемотаксисом по отношению к бактериальным токсинам, продуктам распада бактерий или клеток организма и комплексам антиген — антитело.
Лейкоциты способны окружать инородные тела и захватывать их в цитоплаэму (фагацилюэ). В лейкоцитах каждого типа содержатся определенные ферменты, в том числе протеазы, пеп.пщазы, диастазы, липазы и дезоксирибонуклеазы. Большая часть (более 50%) лейкоцитов находится за пределами сосудистого русла, в межклеточном пространстве; более 30% присутствуют в костном мозгу. Очевидно, для всех лейкоцитов (за исключением базофилов) кровь играет прежде всего роль переносчика: она доставляет их от места образования (костного мозга и зо о оги озп еле олг еэа ом кге егекгеш Рис. 18.8. Осмотическая резистентность аритроцитов (норма к диапазон отклонений) а крови, разведенной растворами б!аС1 в соотношении 1: 40.
По оси абсцисс— концентрация раствора а процентах (г/дл). По оси ординат — степень гемолиаа (е процентах от полного), определяемая фотометрическим матодом (16) лимфатической ткани) к тем тканям, где они необ- ходимы. Название этих клеток связано с наличием в их пнтоплазме гранул, выявляемых обычными методами фиксации и окрашивания. Все типы гранулоцитов образуются в костном мозгу, поэтому их называют клетками мивлаидиаго ряда. Диаметр гранулоцитов в сухом мазке колеблется от 1О до 17 мкм. Граиулоцитьз гаставллют около 60% (50%-70%) всех лейкоцитов крови.
Время пребывания гранулоцитов в кровеносном русле может быть очень мало; максимальное же время равно примерно 2 сут,т.е. сроку жизни этих клеток. В зависимости от тннкториальных свойств гранул гранулоциты подразделяют на ивйгяра9)ильные, эаэши» рзилызые и базой)ильшле. Содержание этих трех форм в крови представлено в табл. 18.5. Нейтрофнльные гранулоциты.
На долю нейтрофилов приходится около 50- 70% всех лейкоцитов (и большая часть гранулоцитов); их абсолютное содержание равно примерно 4500 в 1 мкл крови. Их Таблица 18.8. Содержание лейкоцитов в 1 мкп крови здорового человека (по (27)) Янко Слава (Библиотека Рогт)ОО) Ц а1амаааййуапбек.гм Ц Лырэиуал(чо.нкьпэ ЧАСТЬ У.
КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ 428 (с. 412) играет важную роль в регуляции просвета и проницаемости кровеносных сосудов и в запуске таких процессов, как воспаление. боль и свертывание крови (см. ниже). Схема образования эйкозаноидов, имеющих наибольшее значение для функций крови, представлена на рис. 18.9. По нейтрофилам можно определить лол человека: лри наличии жекского генотипа по меньшей мере 7 из Я)0 кейтрофилоз содержат особые, специфические ддя пола образования †т называемые барабанные палочки, «головки» которых, дэаметром 1,5-2 мкм, соединены с одним из сегментов ядра тонкими хроматииолыми мостиками (рис. 18.10). Этот признак пола может оказаться полезным, например„црк решении вопроса о терацкк в случаях аномалий развития первичных половых органов (гермафродиткэма). называют также полиморфноядерными лейкоцитами.
Время их нахождения в кровеносном русле очень мало (в среднем 6-8 ч), так как эти клетки быстро мигрируют в слизистые оболочки. Около 50% в(жх нейтрофилов, находящихся в кровеносных сосудах, не разносятся с током крови, а прилипают к стенкам сосудов, особенно в легких и селезенке 1301. Эти «резервные клетки» могут быстро мобилизовываться при стрессовых ситуациях (под действием гормонов кортизола и адреналина). При острых инфекционных заболеваниях число нейтрофилов в крови быстро нарастает. Нейтрофильные гранулоциты — это самые важные элементы неспецифической защитной системы крови (см. также с.
44б). Они способны получать энергию путем анаэробного гликолиза и поэтому могут существовать даже в тканях, бедных кислородом: воспаленных, отечных или плохо кровоснабжаемых. В таких тканях они продуцируют ииэлатокеические вещества, в состав которых входят свободные радикалы кислорода) подобные вещества разрушают клеточные оболочки. Нейтрофилы фагоцитируют бактерии и продукты распада тканей и разрушают их своими лизаеомкыми ферментами (такими, как протеазы, пептидазы, оксидазы, дезоксирибонуклеазы и липазы). Гной состоит главным образом из нейтрофилов и их остатков. Лизосомные ферменты, высвобождающиеся при распаде нейтрофилов, вызывают размягчение окружающих тканей, т.е. формирование гнойного очага (абс)(есса).
Из клеточных мембран активированных нейтрофилов выделяется арахидоновая кислота — ненасыщенная жирная кислота, которая служит предшественником лейкотриеное, тромбокеанае и простагландинов (293. Эта группа паракринных веществ Эозннофильные гранулоцнты. Содержание эозинофнлов в крови равно 100 — 350 в 1 мкл (2-4% всех лейкоцитов периферической крови).
Эта величина претерпевает выраженные суточные колебания: в конце второй половины дня и рано утром содержание эозинофилов примерно на 20% меньше среднего суточного, а в полночь приблизительно на 30% больше. Колебания связаны с уровнем секреции глюкокортикоидов корой надпочечников. Повышение содержания кортикоидов в крови приводит к снижению числа эозинофилов, и наоборот. Эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу. Они содержат крупные овальные ацидофильные гранулы, состоящие из аминокислот, белков и липидов.
Значительное увеличение числа эозинофилов (выше предела суточных колебаний) называют эоэикофи- Фппфпллплды (клеточных мембран) Ф Фпсбквппзэз Арзхкдпколзл кислота (пил,эйкпэотзтрзенплзл кислота) Цкклппкпкгзэазз з элдппзрпкэкды а' 4 клзлы Г1рплэзглзлдккм Прппэзцлкллн ТХВ2) [РЕЕ2, Рцрзэ, РС02) (ччч Рц)2) Метаболические пути Пкппкслгэпзэз Циклически Пзикптризн А4 (Реэеэ Пзйкпэрлзлы (1ТВ4, ЕТС4, (ТЕ)4,1 ТЕ4! (ТХА2, И.ЯОЭКЙО-. ццл учкыя1ккягкйчу"... ' ' ' трОмбпц ЭфФекты Хемптзкскс, Агрзгзцпл РЭЕ2. лпппзпз- Взэпдилзтзцил, лпппзлзнкз, эяпмбпц эпл. пиз, бель, торможение знзфипзксил лзэокпнсэрик- лзэпдипзтзцил згрзгзцки цил иэ.д.
трпмбоцитпп Рис. 18.8. Образозаниз к действие производных араккдомовой кислоты (эйкоэаноидов) соединений, оказывающих ларакринное влияние на функции крови. Изображенные на рисунке метаболические пути действуют и д других клетках организма, хотя кх количественное соотношение может быть различным Янко Слава !Библиотека РогиОа) Ц а)аиаааайуапбех.го Ц $ът»р:Ггуапноа!Ь.гы ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ 429 Лимфоциты Рас.
18.10. Половой хроматин (»барабанные палочки») в гранулоците женщины лией. Особенно часто это состояние наблюдается при аллергических реакциях, глистных инвазиях и так называемых аутоиммунных заболеваниях, при которых в организме вырабатываются антитела против собственных клеток. Базофильные грянулоциты. 0,5 — 1% всех лейкоцитов крови (около 50 клеток на 1 мкл) приходится на долю базофилов.
Время присутствия этих клеток в кровеносном русле составляет в среднем 12 ч. Их диаметр в сухом мазке равен 7-11 мкм. Крупные гранулы в цнтоплазме базофилов интенсивно окрашиваются основными красителями и содержат гепарин и гистамин в вице солеподобных соединений. Недавно было обнаружено, что после приема жирной пиши содержание базофилов в периферической крови увеличивается. Эти клетки выделяют гепарин и тем самым активируют линолиз в сыворотке, происходящий под действием так называемого просветляющего фактора.
Возможно, гепарин представляет собой простетическую группу сывороточной лнпазы — фермента (или ферментного комплекса), разрывающего эфирные связи триглнцеридов, соединенных с полипептцдами в составе хнломикронов крови. В результате действия этого фермента плазма, мутность которой обусловлена наличием жиров, становится более прозрачной, а содержание в ней свободных жирных кислот повышается.
На поверхности базофилов расположены !8Е-специфичные рецепторы, к которым присоединяются антитела 18Е (с. 444). Последние в свою очередь могут связывать аптигены (например, прн воздействии пыльцы в случае сенной лихорадки). В результате образования на поверхности базофилов этого иммунного комплекса из гранул этих клеток высвобождается гистамин, вызывающий аллергические реакпяи, такие как расширение сосудов, покраснение кожи, зудящую сыпь и в некоторых случаях спазм бронхов. Вторую группу лейкоцитов, не содержащих цитоплазматических гранул, составляют моноциты. Диаметр этих клеток в сухом мазке равен 12 — 20 мкм.
На долю моноцитов приходится 4-8% всех лейкоцюпов крови (в среднем 450 клеток в 1 мкл). Моноциты образуются в костном мозгу; в кровь выходят не окончательно созревшие клетки. Содержание неспецифической эстеразы в моноцнтах выше, чем в прочих лейкоцитах. У них более чем у каких-либо других форменных элементов крови выравнено способность к фагоцитоэу. После 2-3-дневного пребывания в крови моноциты выходят в окружающие ткани; здесь они растут, и содержание в них лизосом н митохондрий увеличивается. Достигнув зрелости, моноцнты превращаются в неподвижные клетки— гистиоциты, нли тканевые макрофаги. Активированные моноцнты и тканевые макрофаги продуцируют цитотокгины, лейкотриены (рис.
18.9), интерлвйкин-l (с. 441), интерфероны (с. 447) и факторы, стимулирующие рост эндотелнальных и гладкомышечных клеток. Вблизи воспалительного очага эти клетки могут размножаться делением. Гистиоциты образуют ограничивающий вал вокруг тех инородных тел, которые не могут быль разрушены (или слабо разрушаются) ферментами. Эти клетки всегда в больших количествах присутствуют в лимфатических узлах, стенках альвеол, а также синусах печени, селезенки и костного мозга. В организме взрослого человека 25 — 40% всех лейкоцитов крови составляют лимфоциты (1000-3000 клеток в 2 мкл), у детей доля этих клеток равна 50%.
Состояние, при котором число лимфоцитов превышает этот уровень (т.е. более 4000 клеток в 1 мкл у взрослых и соответствующее увеличение у детей), называется лимфоцитоэом; падение же содержания лимфоцитов ниже нормальной величины называется лимфопенией. Лимфоциты образуются во многих органах: лимфатических узлах, 430 Янко 1 лава бшиблиотака Ро«ЫОа) Ц ~1аиаааййуапбак.еы 11 $»хчрмгуапно.нЬ.ем ЧАСТЬ У. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ миндалинах, пейеровых бляшках„червеобразном отростке, селезенке, нилочковой железе (тимусе) и костном мозгу. Лимфоциты являются функциональными элементамн спеццй5ичеокой иммунной систпеми (с.
440 и далее). Если к культуре лнмфоцвтав, полученных иэ крови, добавить растительный белок фитсгемвгглютинин, то можно убедиться в том, что этн клетки, ранее считавшиеся высокоднфференцированными и нс способными к лелеиню, значительно увелнчиваютсв, начинают мнтотическн делиться, интенсивно синтезировать РНК, ДНК, белки н ферменты. Очевидно, что подобные изменения, возникающие под действием антигенов 1п вйц, играют специфическую защитную роль, так как способствуют усиленной выработке нммуноглобулннов. Число лейкоцптовг метпды подсчета и патологические сдвиги Для подсчета различных типов лейхсчитсв мазок на стекле взятой из капилляра крови высушивают на воздухе и окрашивают стандартной смесью кислых и основных красителей (например, по методу Гимза). Микроскопическое исследование прн большом увеличении позволяет выявить различные типы клеток по признакам нх строення в сродства к з.ем илн иным красителям.