Том 2 (1128362), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Янко Олова 1Биолиотвка рогспэа) В асакааасщуалсзах.го В ьырспуалколсь.ги ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ 425 диоксида углерода. В связи с этим метаболизм зритроцитов отличается от метаболизма других клеток. Он должен преясде всего поддерживать способность эритроцита обратимо связывать кислород, для чего необходимо восстановление иона железа в составе тема. Двухвалентное железо в нем постоянно переходит в трех валентное вследствие спонтанного окисления и, для того чтобы могло происходить связывание кислорода, Ее(П1) должно быть восстановлено в Ее(11).
Содержащие ядро предшественники эритроцитов обладают обычным набором ферментов, необходимым как для получения энергии в результате окислительных процессов, так и для синтеза белков. В зрелых же эритроцнтах может идти лишь гликолиз, основным субстратом которого служит глюкоза. Главным источником энергии в эритроцитах, как и в других клетках, является АТФ. Это вещество необходимо, в частности, для активного транспорта ионов через мембрану эрнтроцитов, т.е. для поддержания внутриклеточного градиента концентрации ионов.
Наряду с синтезом АТФ в процессе гликолиза в эритроцитах происходит также образование восстановителей-НАДН (восстановленный никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФН (восстановленный никотинамидаденицдинуклеотндфосфат, образующийся в пентозофосфатном цикле). НАДН используется для вышеупомянутого восстановления меггемоглобина в гемоглобин, способный связывать кислород, а НАДФН вЂ” для восстановления глутатиона. Легко окнсляющийся глутатион защищает от окисления и ннактивапии ряд важньсх ферментов, содержащих ВН-группы (в частности, ферменты, связанные с молекулой гемоглобина и клеточной мембраной).
Мембрана эратроиата представляет собой пластичную молекулярную мозаику, состоящую нз белков, липс- и глихопротеанов л, возможно. чисто лкпидных участков. Толщина се составляет около 10 нм; ова примерно в миллион раз более аронипаема для алленов, чем для катионов. Перевес веществ через мембрану соверсиается в зависимости от ях химических свойств разными способами: либо гндродянамачесхн (пусси диффузии), когда вещества в виде раствора проходят через заполненные водой мембранные поры, либо, если вещества растаоримы в жирах, путем проникновения через лкпкдпыь участки. Некоторые вещества могут взаимодействовать со встрсапасма в мембрану молекулами-переносчиками, образуя с ними легхообратимую связь, к в дальнейшем лабо пассивно, либо в:Результате гак называемого активного тса мбраау (с.
14). ый эритроцнт способен лег фор у под действием внешних сял. Именно благодаря этому эритроциты проходят через капилляры, внутренний диаметр которых меньше поперечника свободного эритроцита (7,5 мкм). Вследствие такой пластичности эритроцитов относительная вязкость крови в мелких сосудах существенно меньше, чем в сосудах, диаметр которых намного превьпцает 7,5 мкм. Это свойство эритроцитов связано с наличием в ннх гемоглобина типа А (с. 606). При некоторых наследственных гемоглобинопатиях эритроциты становятся более жесткнмн„что ведет к нарушению кровотока.
Осмотические свойства. Содержание белков в эрнтроцитах выше, а низкомолекулярных весцеств ниже, чем в плазме. Осмотнческое давление, создаваемое вьссокой внутриклеточной концентрацией белков, в значительной степени компенсируется малой концентрацией низкомолекулярных веществ, поэтому осмотическое давление в эритроцнтах лишь немногим выше, чем в плазме: величина его как раз достаточна для обеспечения нормального тургора этих клеток. Мембрана эритроцита в принципе проницаема для малых молекул и ионов (для разных в разной степени).
По причине этой проницаемости ингнбирование активного транспорта ионов (активно переносятся через мембрану Ха+ и К+: На+ — из клетки„а К+ — в клетку; рис. 18.2) приводит к снижению их трап смембранных концентрационных градиентов. Высокое внутриклеточное содержание белков, которое прн этом остается постоянным, перестает компенсироваться, и осмотнческое давление в эритроците возрастает. В результате вода начинает поступать в зритроцнт; это продолжается до тех пор, пока его мембрана не лопнет и гемоглобин не выйдет в плазму. Процесс называется осмотическим (коллоидно-осмотическим) гемолизам. Если внеклеточная жидкость лишь умеренно гнпотонична, эритроциты набухают и приобретают форму, близкую к сферической (сфероциты). Напротив, в гипертонической среде они теряют воду и сморщиваютсл (рис.
18.7). Изученае осиотвческой резистевтааста эрятропатов в средах с нарастающей гапотопачностью показало, что лрк ряде заболеваний (в частности, при некоторых видах анемий) кх ссмотическая резнстентассть изменяется. Из кривой аа рис. 18.8 видно, что 50% эрксроцятов здорового человека гемолязируютса в растворе Ь1аС! прк ега коапвотищвк 4,3 г/л. Осмотическкй гемолиз эритропвтов наступает таглсе в изстопачесхнх растворах веществ, легко проникающих через их мембраны (например, в растворе мочевины).
Мачеакаа равномерно распределяется иехсду эритропятом к внешней средой. Поскольку клеточная мембрана задерживает крупные молекулы внутри зрктропата, асмотаческое давление в нем становится больше, чем ва вкешкей среде; разница мекзу внеклеточным к внусрихлеточным осмотическкм давлением в этом случае будет пропорциональна количеству поглощенной мочевнны. В эрнтрошст начинает поступать вола, что приводит к разрыву мембраны. Гемолкз может наступать также в результате действия веществ, распюраюпвх аввы (например, хлороформа.
426 Янко булава (Библиотека РогЫОа) Ц а!ачаааайуапбех.гы Ц Пыреауапко.по.гы ЧАСТЬ т'. КРОВЬ И СИСТЕМА КРОВООБРАЩЕНИЯ Рис. 18.7. А. Нормальные эритроциты в форме двояко- вогнутого диска. Б. Сморщенные эритроциты в гипертоническом солевом растворе (Б) эфира н т. и.). Этн вещества вымыаают лнпилы нз мембраны эрнтроцита, оставляя в нем отверстия. Гемолитнческое лействне мыл, сапонинов и синтетических моющих аещесгв обусловлено тем, что они снижают поверхностное натяжение между водной н лнпндной фазамн мембраны. Это приводит к эмульгироаанню жиров, вымыванию нх нз мембраны н образованию в ней отверстий, через которые выходит содержимое клетки. Скорость оседания эрнтроцнтов. Удельная масса эритроцитов (1096) выше удельной массы плазмы (1027), поэтому в пробирке с кровью, лишенной возможности свертываться, они медленно оседают на дно. Скорость оседания эритроцитав (СОЭ) у здорового мужчины за первый час составляет 3-6 мм, а у женщины — 8 — 1О мм.
При некоторых патологических состояниях (в частности, при воспалнтелъных заболеваниях и при опухолях, сопровождающихся усиленным распадом тканей) СОЭ бывает повышена главным образом за счет тенденции эритроцитов образовывать агрегаты. Сопротивление таких агрегатов трению меньше, чем суммарное сопротивление составляющих их элементов, так как при образовании агрегатов снижается отношение поверхности к объему; в связи с этим они быстрее оседают.
На СОЭ влияет прежде всего белковый состав плазмы крови. Эритроциты бсльного-с.повышенной СОЭ, как правило, оседают с нормальной скоростью в плазме крови той же группы от здорового человека. Напротив, эритроциты здорового индивида оседают в плазме больного с повышенной скоростью. СОЭ снижается' при увеличении содержания в плазме альбумина и повышается при увеличении концентраций фибриногена, гаптоглобина, церулоплазмина и а- и ()-липопротеинов, а также ларалратеииав — иммуноглобулннов, образующихся в избытке при некоторых патологических состояниях (см. учебники биохимии и иммунологии).
Каждый из этих факторов может усиливать влияние другого. Белки плазмы, ускоряющие оседание эриз.- роцитов, называются агломерииами. Тем, что альбумин и глобулины оказывают на СОЭ противоположные действия, объясняется давно известный эффект повышения СОЭ при сдвиге альбумин-глобулинового коэффициента в сторону увеличения количества глобулинов. СОЭ повышается прн значительном уменьшении числа эрнтроцитов (гематокрнта), так как прн этом снижается вязкость крови; прн увеличения же гематокрнта наблюдается обратная картина. Если форма эрнтроцнтов либо изменена (налрнмер, прн серповндноклеточной анемия), либо сильно варьирует (лсследнее состояние называется явйкилоцитозом н встречается, в частности, при лерницнозной анемии), то агрегацня эрнтропнтоа подавляется и СОЭ снижается.
Многие стеронлные гормоны (эстрогены, глюкокортиконлы) и лекарственные вещества (например, салицнлаты) вьпывают повышение СОЭ. Измереняе СОЭ чаше всего производят пс методу Вестергрена. Для этого ~нпрнпем на 2 мл, содержащим 0,4 мл 3,80в-ного раствора нитрата Ха (для прелупрежления свертывания), нз локтевой вены беруз. 1,6 мл крови. Пробирку с внутренним диаметром 2,5 мм, опралуярованную а миллиметрах на отрезке 200 мм (так называемую пробирку Вестергрена), заполняют полученным раствором до нулевой отметки н укрепляют в вертикальном положения. Через некоторое время (обычно через 1 нла 2 ч) оз мечают высоту столбика жидкости, не содержащего эрнтропатов (супернатанта).
18.4. Лейиоциты Общие свойства и образование лейкоцитов Число лейкоцитов. Лейкоциты, или белые (бесцветные) кровяные тельца;-это клетки с ядрами, не содержащие гемоглобина. В ! мкл крови здорового человека содержится ат 4 до !О тыс. лейкоцитов. В отличие от эритроцитов, число которых в крови здорового человека относительно постоянно, численность лейкоцитов значительно колеблется в зависимости от времени суток н функционального состояния организма.
Лейкоцитозом называется состояние, при котором содержание белых кровяных телец превышает 10000 в 1 мкл крови; если же их меньше 4000 в 1 мкл, говорят о лейкопения. янко С:лава (Библиотека ЕогпОа) ц а)аиаааа)уапвек.го !! )змккжуап)зо.цо.пз ГЛАВА 18. ФУНКЦИЯ КРОВИ 427 з о х Гранулоцнты % Границы нОриы Срелиев значЕНие Гранулоииты Нейтрофияы Эозинофилы Баэофилы Моноциты Лимфоциты 4150 (59) 712-7588 165 (2) 0- 397 44 (<!) О. 112 456 (7) 66 — 846 2185 (31) 1029- 3341 2800 †!! 200 Яге лгйхгигитн Лейкоцнтоз чаще всего наблюдается при воспалительных заболеваниях и в наиболее тяжелой форме-при лейкозах.
Лейкоциты это не однородные клетки: на основании морфологических особенностей, выполняемых функций и места зарождения выделяют три основные группы лейкоцитов-.гранулоцнты, монояязы н лнмфоциты (табл. 18.5; рис. 18.6). Все они, хак и эритроциты, происходят от ялюрипатешпиых гтвалавых кроветвариых (гемапаэтичесиих) клеток. Гранулоциты н моноциты образуются в костном мозгу под влиянием некоторых гормоноподобных гликопротеинов мезенхимального происхсокцения («колониестимулирующие факторы», КСФ).
Структура этих веществ изучена лишь частично. Предшественники лимфоцитов первыми ответвляются от общего древа спюловых клеток (рис. 18.5); формируются же лимфоциты во вторичных лимфатических органах (с. 440). Специфическим фактором роста для лимфоцитов служит интврлейкии-2, который в свою очередь продуцируется лимфоцитами, активированнымн антигеном. У новорожденных и детей, как правило, содержание лейкоцитов аъпце, чем у взрослых, и составляет около !0000 а ! мкл крови, Соотношения между различными группами лейкоцитов у них татке иные: в раннем детстве относительно преобладают лимфоцяты я моноцитм. Подсчет лейкоцитов производят поц микроскопом таким же способом, как и подсчет эритроцитов. Поскольку лейкоцитов значительно меньше, чем эритроцитов, кровь лля анализа разводят всего в !О раз в калиброванной пипетке, содерзшшей 0,3%-ный раствор уксусной кислоты с добавлением метиленового синего. Уксусная кислота разрушает эритроциты, а ядра лейкоцитов окрашиваются в синий цвет.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
