Том 2 (1128362), страница 128
Текст из файла (страница 128)
В настоящее время имеется и ряд других моделей, в том числе так называемая конусная модель, основанная на допущении, что соседние капилляры несут кровь в противоположных направлениях. Предложена также кубическая модель, в которой рассматривается участок ткани между четырьмя параллельными капиллярами с противоположным направлением кровот.ока; другие модели описывают процесс газообмена в слое ткани, содержащем капиллярную сеть с квалратными ячейками. и тканью, так и диффузионное расстояние внутри ткани. Плотность капилляров варьирует не только в зависимости от органа, но иногда даже в пределах одного и того же органа. В тканях, характеризующихся высоким уровнем метаболизма, имеется плопсая капиллярная сеть, что способствует газо- обмену. В миокарде, например, на каждое мышечное волокно приходится один капилляр; среднее расстояние между соседними капиллярами составляет около 25 мкм.
В коре головного мозги это расстояние равно примерно 40 мкм, а в скелетных мыисиах-приблизительно 80 мкм. Распределение кровотока в микроциркуляторном русле зависит от величины тонуса гладких мышц сосудов, предшествующих капиллярам. Изменение тонуса этих сосудов влияег на количество одновременно перфузируемых капилляров. Таким образом, от площади диффузионной поверхности и величины диффузионного расстояния зависит не только поступление кислорода к какому-либо учапгку ткани, но также условия обмена О,.
Янко С:пава (Бибпиотека РогЗЗОа) Ц а!аъааа<Щуапаек.гы Ц $зпратуапиои!Ь.гы 633 ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 25 % 8 о 515 й л $ " *„10 о жуточное значение между напряжением Оз в артериальной крови н минимальным значением, которое в органах (или час.)ях органов) с высокими потребностями в кислороде составляет около 1 ммрт.ст. (133,3 Па). Для нормально~о протекания окислнтельных процессов необходимо, чтобы напряжение О в области митохондрий превосходило 0,1 "1 ммрт.ст.
(13,3-133,3 Па). Эта величина называется критическим напряжением Оз в ьппохондриях (15, 22, 391. Если напряжение О, в участках циюплазмы, непосредсгвенно граничащих с митохондриямн. падает ниже критического, то полное окисление восстановленной иитахрамакгидазы становится невозможным, перенос водорода и электронов в дыхательной цепи подавляется и в результате ие может поддерживаться нормальная скорость энергетического обмена.
Таким образам, важнейшим показателем, характеризующим снабжение тканей кислородом, служит напряжение Од в клетках. Внедрение в практику исследований поляраграфических мез адов (с. 593) позволило непосредствен- 0 0 0 20 30 40 50 60 70 80 90 100 мм реет.
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1О 11 12 13 л кпз Ркс. 23.3. Напряжение О, з сером веществе коры головного мозга. А. Гистограмма регионального напряжения Оз в коре головного мозга морской свинки в условиях нормальной вентиляции легких;максимальное напряжение О, в исследуемой ткани такое жв, как н в артериальной крови (Ро = 90 95 мм рт. ст, = 12,0- 12,7 кПв); минимальное Ре, (в тех клетках, которые хуже всего снабжаются кислородом) составляет 0,5 1 мм рт. ст (67 133 Пв), что примерно на 25 мм рт. ст. (3,3 кПа) ниже среднего напряжения Оз в венозной крови сосудов коры гоповного мозга [34). Б. Устройство мнкрозпвктрола дпя попярографнческого измерения напряжения О, в тканях но ге)мерять напряжение О, в отдельных клетках при помощи микроэлектродов.
Напряжение О в клетках, расположенных близко к поверхности, определяют при помощи миниатюрных платиновых микрозлектродов, введение которых в ткань не приводит к нарушению в ней микроциркуляции. Для измерения напряжения О, в более глубинно расположенных клетках используют игловидные электроды с диаметром кончика в пределах 0,5-5 мкм (рис. 23.3, 5). Оба этих метода используют в основном в опытах на животных. В то же время они были успешно применены и при исследовании больных для определения напряжения О, в легкодоступных органах.
Так, подробно изучено распределение напряжения Оз в покое и при нагрузке в пораженных мышцах при ряде мышечных заболеваний н состояний, сопровождающихся нарушением мышечного кровотока. Прн нейрохирургических операциях с помощью поверхностных микроэлектродов получены важные данные, касающиеся пос)упления кислорода к тем илн иным участкам головного мозга. Результаты подобного исследования представлены на рис. 23.4 в виде гистограмм парциального давления Оз в поверхностных клетках различных участков коры головного мозга в условиях артериальной нормоксин н артериальной гнпоксии (283. В большинстве случаев, однако, снабжение кислородом какого-либо органа у человека рассчитывают по результатам непосредственного измерения важнейших показателей, влияющих на поступление Оз,-скорости кровотока, напряжения н концентрации дыхательных газов, рН артериальной крови; на основании этих данных анализируют газоообмен в интересуюшем участке ткани.
Распределение напряжения О, в ткани мозга. Наи5ольший интерес представляет распределение напряжения Оз в ткани головного мозга и в миокарде, поскольку при недостаточном поступлении кислорода к любому из этих двух органов может наступить смерть. Среднее распределение напряжения О, в цилиндрическом участке кары галавнага мозга, снабжаемом одним капилляром, представлено на рнс. 23.5 (при этом потребление Оз принимается равным 9 10 ' мл.г '.мин ', а кровоток- 0,8 мл г ". мин' '). При прохождении крови через капилляр напряжение Оз в нем падает с 90 ммрт.
ст. (12,0 кПа) примерна да 28 ммрт. ет, (3,7 кПа). Этн изменения соответствуют эффективной кривой диссаииаиии акеигемаглабина (с. 610). Перпендикулярно продольному градиенту напряжения направлен радиальный градиент напряжения с разницей между напряжением О в крови и в периферических участках цилиндра около 26 ммрт.ст. (3,5 кПа). Хуже всего снабжаются кислородом клетки, расположенные у венозного конца цилиндра; по Янко С:лама (Библиотека рогтлтэа) Ц а!аиаааф)уапбак.гм Ц )тттргттуапко.ио.ш ЧАСТЬ Ч1.
ДЫХАНИЕ Ф2 Ь1 к я к * о 0 1О 20 ЗО 40 50 50 70 90 90 (иа Ет. ск) Р О 1 2 3 4 5 5 7 9 9101112)кпа) гь мм лж кПа 12 10 в в 4 2 0 90 30 20 10 ,'01 10 20 30 '„1, мкм 2 28~ Рис. 23.4. Гистограммы регионального парциального давления О, в клетках, расположенных у поверхности коры головного мозга кошки в условиях артериальной нормоксии (гб Р = 96 мм рт. ст.= 12,8 кПв), умерен'о ной артериальнои гипоксии (Б; Р = 62 мм э рт. ст.
= 7,0 кПа) и тяжелой артериальной гипоксии (ГО Р„= 31 мм рт. ст.= 4,2 кПа). По мере снижения Ре ~ в артериальной крови распределения сдвигаются в сторону все более низких величин Рс,, что проявляется в значительном увеличении числа измеренных значений Р„в пределах 0 б мм рт. ст. (0-0,7 кПа). При тяжелой артериальной гипоксии возникает выраженная тканевая гипоксия с аноксией многих клеток коры головного мозга (283 расчетам напряжение Оэ в области этих клеток составляет 1 -2 мм рг.сг.
(133-26б Па). Вычисленные величины напряжения О, хорошо согласуются с данными прямь1х измерений у животных (27) в аналогичных условпях (рис. 2З.З.А н 23.4) и свидетельствуют о том, что ткань мозга отнюдь не так хорошо снабжается кислородом, как пРинЯто считагь. Этн Расчеты позволЯют поиЯтгч почему уменьшение мозгового кровотока столь легко приводит к кислородному голоданию нейронов, расположенных в наиболее плохо снабжаемых кровью учасгках. В результате функция таких нейронов быстро нарушается, что во многих случаях приводит к частичной или полной потере сознания. Распределение напряжения Оэ в миокарде.
Сердечная мышца отличается от большинства других тканей тем, что снабжение ее кпслородом носит пернодическпй характер. В ходе сердечного цикла нзмсняют- ся как потребность миокарда в энергии, так и его кровоснабженне. При систоле в результате повышенного интрамурального давления кровоток в бассейне левой коронарной артерии снижается и может на короткое время полностью прекратиться во внутренних слоях миокарда левого желудочка (с. 495). В результате снабжение миокарда кислородом претерпевает периодические колебания: в систале оно минимальна, а в диастале макбинальна.
В то же время потребность клеток миокарда в энергии изменяется противоположным образом: она возрастает во время фазы сокрашения и снижается во время фазы расслабления, Сушествуют два механизма, полностью удовлетворяюшие в нормальных условиях потребность миокарда в энергии, несмотря на снижение поступления О, во время систолы. Один из них заклю- Рис. 23.6. Схема распределения напряжения О, в модели тканевого цилиндра по Крогу; в качестве примера приведен цилиндрический участок ткани коры головного мозга человека, снабжаемый одним капилляром (потребление О, = 9 10 т мл. г' ' мин '; кроваток = = 0,8 мл г ' мин '). В нормальных условиях среднее напряжение О, в крови понижается с 90 мм рт.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
