Том 2 (1128362), страница 127
Текст из файла (страница 127)
Такая особенность обусловлена тем, что интенсивность клубочковой фильтрации (а следовательно,и реабсорбции )х)а+) пропорциональна скорости кровотока. Янко Олова (Библиотека РогССОа) Ц асамааайпуапбех.го Ц Птярсжуапно.ССЬ.гм члсть уь дыхАнип 23.2. Снабжение тканей кислородом Запасы кислорода в тканях Поступление кислорода к тканям и его утилизация сопровождается повышением потребности большинства органов в кислороде. Согласно правилу Вант-Гоффа, при изменении температуры на !О "С в пределах от 20 до 40'С потребление тканями кислорода изменяется в там же направления в 2-3 раза (О, о = 2 — 3). При некоторых хирургических операциях бывает необходимо временно остановить кровообращение (а следовательно, снабжение органов Ос и питательными вецсеесвамн).
При этом, чтобы уменьшить потребности органов в кислороде, чисто используют гицстермию (понвжецие температуры тена): больному дают такой глубокий наркоз, при котором терморегулязорцые механизмы подавляются. Количество кислорода, которое клетки могут использовать для окислительных процессов, зависит от величины каявекчиасиюга переноса О кровью и уровня диффузии О из капилляров в скани. Поскольку единственным запасом кислорода в большинстве тканей служит его физически растворенная фракция, снижение поступления О с кровью приводит к тому, что потребности тканей в кислороде перестают удовлетворяться, развивается кислородное голодание н замедляются обменные процессы.
Маялобин кяк депо кислорода. Вдинственная ткань, в которой имеются более илн менее существенные запасы кислорода, — это мышечная. Роль депо кислорода в мышечной ткани выполняет пигмент миоглобиц (МЬ), способный обратимо связывать О,. Однако содержание миоглобина в мыпщах человека невелико, поэтому количество запасенного кислорода не может обеспечить их нормального функционирования в течение длительного периода кислородного солодания. На примере миокарда особенно хорошо видно, насколько огСжцачецы запасы О, связанного с миогяобином. Среднее содержание миоглобина в сердце составляет 4 мг цв ! г ткани.
Поскольку ! г миогяобцца может максимально связать 1,34 мл кислорода, в физиологических условиях запасы кислорода в мышце сердца составляют около 0,5- !О ' мл О2 ва ! с ткани. Этого количества в условиях полного прекращения снабжения О, может хватить лишь для того, чтобы поддерживать окислательные процессы в течение примерно 3 — 4 с. Значение миоглобииа в сиабженяв мышечной ткани кислородом. Миоглобин и!рвет роль кратжовремесшнго депо и внутриклеточцого переносчика О,. Обратимо связывая О„он служит своего рода кислородным буфером. Благодаря такому буферному эффекту различия в парциальном давлении О, в разных участках мышц выражены сораздо меньше, чем в тканях, не содержащих миоглобин, а в условиях нагрузки, несмотря на увеличение потребления Оп его парциальное лавление поддерживается почти постоянным.
Сродство миоглобина к кислороду по сравнению со сродством гемоглобина (с. 609) очень велико; поэтому миоглобин выполняет функцию кислородного буфера лишь при парциавьных давлениях О„ меньших чем 10— 15 ммрт. сг. (1,3 — 2,0 кПа). При тех условиях, которые создасотся в скелетных мьсшцах, парциальное давление полунасыщения О, для многлобина составляет около 5-6 ммрт.ст. (0,7 0,8 кПа). Благодаря высокому сродству миоглобина к О в мышечных клетках поддерживается низкое парциальное давление этого газа, что приводит к созданию значительного градиента парциального давления О, между мьппечными клетками и капиллярной кровью, способствующего высвобождению О в мышцах (22, 251.
Функция миоглобина как переносчика О, проявляется тогда, когда в мышечной клетке возникают градиенты концентрапии кислорода. Молекулы оксигенированнос'о миоглобина диффундируют из областей с высоким содержанием О, в области с его низким содержанием (облегченная лиффузия О,; с. 631). При этом небольшие градиенты парцивльного давления О, могут вызывать внутриклеточный перенос больших количеств этого газа (22, 301. В миокарде кислород, связанный с миоглобнном, обеспечивает протекание окислительных процессов в тех участках, кровоснабжение которых на короткий срок снижается или полностью прекращается во время систолы (263.
В начальном периоде интенсивной мышечной нагрузки возросшая потребность скелетных мышц в О, частично удовлетворяется за счет кислорода, высвобождаемого миоглобином. В дальнейшем возрастает мышечный кровоток, и поступление кислорода к мышпдм вновь становится адекватным. Количество кислорода, освобожденного оксимиоглобином, составляет частькислородяого долга, который должен быть восполнен в каждом мышечном волокне. Поступление кислорода к органам. Количество О,, доставляемое кровью к тому или иному органу за единицу времени„равно произведению концентрации О, в артериальной крови и скорости кровотока: Поступление Оз = С, (.!.
(2) Из этого уравнения видно, что различия в поступлении кислорода к органам связаны только с различиями в их кровоснабжении. Любое изменение скорости кровотока, возникающее в результате изменений периферического сопротивления нли Янко Опава 1Бибпиотака Рогов) Ц а)амаааййуапс$ек.го Ц Птьрппуапиод)Ь.го ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 631 среднего артериального давления, приводит непосредственно к изменениям в снабжении тканей кислородом.
Среднюю величину поступления Оз к тому или иному органу в нормальных условиях можно вычислить, исходя из содержания О, в артериальной крови (с. 611) и величины кровотока в этом органе (см. табл. 23.1). Особенно обильно снабжаются кислородом корковое вещество почек, селезенка и серое вещество головного мозга. Поступление О, к скелетным мышцам в состоянии покоя, мозговому веществу почек и белому веществу головного мозга невелико.
Коэффициент утилизации О в разных органах. Коэффициен~ утилизации О, тем или иным оргиюм равен отношению потребления О к его поступлению. Этот коэффициент можно вычислить на основе уравнений (1) и (2): ' Р,., О коэффициент утилизации Оз —— С .О авроэ (3) Сао, Этот коэффициент варьирует в соответствии с различными потребностями тканей в кислороде. При нормальных условиях кора головного мозга, миокард и скелетные мышцы в состоянии покоя потребляют около 40 60;гь поступающего кислорода. В норме коэффициент утилизации Оз для организма в целом сосгавляет 0,3. В условиях повышенной активности коэффициент утилизации О может существенно возрастать.
Так„при крайне интенсивной физической нагрузке коэффициент утилизации Оз работающими скелетными мышцами и миокардом досппает 0,9. При патологических состояниях утилизапия Ог тем или иным органом может значительно увеличиваться в резульгате снижения содержания О, в артериальной крови (артериальной гипоксемии) или уменьшения кровоснабжения органа (ишемии). Особенно мал коэффициент утилизации Оз в почках и селезенке. Это связано с тем, что потребности данных органов в кислороде невелики, а кроваток (и, следовательно, поступление О ) в них значителен в связи с нх особыми функциями.
Обмен дыхательных газов в тиаиих Свободная и облегченная диффузия. Обмен дыхательных газов между капиллярной кровью и тканями происходит, как и в легких, путем диффузии (с. 11). Молекулы Оз движутся по градиенту напряжения (парциального давления) этого газа из эритропитов и плазмы в окружающие ткани. Одновременно происходит диффузия углекислого газа, образующегося в окислительных процессах, из тканей в кровь (напряженне СОз в тканях велико, а в крови мало]. Энергией, обеспечивающей диффузшо дыхательных газов, служит кинетическая энергия отдельных молекул этих газов.
Таким образом, напряжение Оз и СОз в крови играет большую роль в тканевом ) азообмене. Средние значения напряжений этих газов в различных частях кровеносного русла человека в условиях покоя представлены на рис. 23.2. На высвобождение Оз из крови в ткани может влиять диффузия аксигемаглабина внутри эритраиитов, благодаря которой ускоряется перенос молекул О к поверхности этих клеток [303.
Этот процесс называется облегченной двффузией кислорода. В мышцах аналогичным образом влияет на перенос О диффузия аксимиаглабина. При определенных условиях — очень низком парциальном давлении О и соответственно незначительными )радиентами этого давления внутри клеток облегченная диффузия кислорода играет существенную роль в кислородном обеспечении мышечных клеток [22). Переносу дыхательных газов может также способствовать канвекиия пнтоплазмы в эрнтроцитах или клетках ткани, а также плазмы н интерстицнальной жидкости.
На перенос дыхательных газов (Π— из крови в ткани, СО, — в обратном направлении) влияют не только грайгенты их напрямссния между кровью и клетками, но также площадь поверхности обмена, величины диффузионного расстаятьн и диффузионного сопротивления тех сред, через которые осуществляется перенос. Зависимость диффузионного потока того или иного газа от всех этих факторов при постоянном градиенте напряжения (или концентрации) описывается первым законом диффузии Фика (с. 11 и 589). Модели газообмеиа в тканях. Закон диффузии можно использовать для теоретического анализа обмена дыхательных газов в тканях и вычисления их напряжений в клетках.
Подобные построения основаны па математических моделях, включающих различные параметры, от которых зависит диффузия в участках ткани, снабжаемых одним капилляром или капиллярной сетью. Для того чтобы можно было описать процессы диффузии О и СО математически, фунхцнональные и морфологические условия, в которых она происходит, должны быть заданы в упрощенном виде. Для анализа газообмена в тканях созданы различные структурные модели. Наиболее широко известна и чаше всего используется модель тканевого цилиндра, предложенная в 1918 г. Крагам [311. В этой модели участок ткани, снабжаемый одним капилляром, рассматривается как цилиндр, осью которого служит этот капилляр. Крог исходил из данной модели в своих исследованиях диффузии Оз в скелетных мышцах. Янко Опааа Ржиблиотека РогЬСОа) Ц а)аиааапйуапбех.пл Ц $ъьяр:Ггуапко.ио.гм ЧАСТЬ Ч).
ДЫХАНИЕ 632 Зависимость газообмева от плотиост~ капилляров и особенностей микроциркуляции. На обмен дыхательных газов в участке ткани влияет не только градиент напряжения этих газов между капиллярной кровью и клетками, но также плотность кипиллярав и распределение кровотока в микрициркулянюрним русле. От числа перфузируемых капилляров, их длины и расстояния между ними непосредственно зависят как площадь дпффузионной поверхности, на которой происходит гаэообмен между кровью Няпряжецие (пярцняльное давление) Оэ в тканях Крвтнческое напрвжеиие О, в митохопдриях.
Напряжение Ог в клетках в норме имеет проме- 1 00 мм рг. ст. 80 12 кПа 1О 60 40 20 0 Рсо 8 кПа 7 0 002 мы рь сг. 50 ЗО Рис. 23.2. Напряжение О, (Ро ) и СО, (Рсо,) в крови в различных участках сосудистой системы в условиях покоя (по (413 с изменениями) Несмотря на то что модель Крота может описывать условия обмена газов достаточно точно лишь для того случая, когда капилляры участка .псани лежат параллельно друг другу, начинаются и заканчиваются в одной плоскосги и несут кровь в одном и том же направлении, она оказалась чрезвычайно полезной для изучения обмена дыхательных газов и других веществ в тканях.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
