Том 2 (1128362), страница 126
Текст из файла (страница 126)
Молекулы янко Олава рбиблиотека Рогутэа) ц агачгааа<йзуапбех.гм )) Ьтзркттуапио.нв.гм 627 ГЛАВА 23. ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ Рис. 23.З. Схема важнейших этапов биологического окисления в митохондриях жирных кислот окисляюзся в цепи биологических реакций, называемой (3-окислеиием; образующийся Ори этом ацетил-Кол поступает в цикл лимонной кислогы либо используется пля синтеза жирных кислот. Органические кислоты, образовавшиеся в матриксе митохондрий при метаболизме аминокислот, могут включаться в цикл лимонной кислоты иа разных этапах в виде ацсгил-КоА. а-кето~ лутарата, сукцинил-КоА, фумарата и оксалоацетата.
Образовавгпиеся в цикле лимонной кислоты молекулы НАДН ()ч)АОН, продукт трех реакций детидрогенизацни) и сукиннагл диффундируют из матрикса митохондрий к их внутренней мембране, в которой локализованы ферменты дыхательной цепи и окислительного фосфорилирования. Здесь НАДН подвергается окислению комплексом ферментов дыхательной цепи, включаюшим в качестве кофермента флавинмононуклеотид (гМ1ч).
Окисление сукцнпата осугцсствляется комплексом ферментов дыхательной цепи, в котором роль кофермента выполняет флавинадениндинуклеотид (ФАД, РАО). Оба флавопротенновых комплекса передают электроны на убихинон (кофермент О), который затем окисляется с участием цитохромов. В конечном счете из каждой молекулы водорода образуется 2 протона и 2 электрона. Далее электроны переносятся специфическими железосодержатиими компонентами дыхательной цепи (цитохром )х геб-белок, цитохром с,, цитохром г ) на цитохромоксидазу (комплекс Янко Олова Сбиблиотека ГогУОа) !! асачаааййуалбек.го Ц Лхерсггуалнод!о.пс ЧАСТЬ РЬ ДЫХАНИЕ Потребность тканей и кислороде цнтохромов а и а,), которая передает их иа молекулярньш кислород.
Восстановленный кислород соединяется со свободными ионами водорода с образованием волы. Энергия, высвобождающаяся в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, используется для перекачивания протонов из матрикса митохондрий в пространство между их внутренней и наружной мембранами. Перенос протонов приводит к созданию мембранного потенциала на внутренней митохондриальной мембране. За счет тока протонов обратно в матрикс митохондрий индуцируется, согласно теории Митчелла.
синтез АТФ (окислительное фосфорилирование). При окислении каждой молекулы НАДН образуются три молекулы АТФ, а прн окислении одной молекулы ФАДН, — две молекулы АТФ. В первом случае отношение образования АТФ к потреблению кислорода (коэффициент Р/О) равно 3 (на 1 грамм-ахом кислорода образуются 3 моль АТФ), а во втором -2. Последствия недостаточного снабжения тканей кислородом. При ряде патологических состояний нарушаешься снабжение тканей кислородом.
В этих случаях энергетические потребности клеток могут в течение короткого времени удовлетворяться за счет ограниченных запасов энергии в ниде АТФ н креатинфосфата, а также за счет анаэробного процесса глнколиза. Однако этих источников энергии недостаточно,и онн могугиспользоваться лишь в течение небольшого периода времени, что вызвано двумя основными причинами. Во-первых, в анаэробных условиях потребность клеток в глюкозе настолько возрастает, что чаще всего не может полностью удовлетворяться в течение длительного времени.
Во-вторых, в процессе гликолиза образуется в больших количествах лактат, который не столь быстро удаляется из ткани для использования в других органах (например, для расщепления в печени, почках или миокарде или для синтеза глнкогена). При сильном недостатке кислорода содержание лактата в тканях и крови постоянно возрастает, что в конечном счете приводит к нереспирапюрнаму ацидозу.
Когда рН внутриклеточной среды падве~ ниже уровня, оптимального для активности ферментных систем, наступают резкие нарушения в клеточном метаболнзме. Потребление Оз в еоетоюсии покоя. Количества кислорода, потребляемого тканью, зависит ат функционального состояния входящих в ее состав клеток. В табл. 23.1 приведены данные о потреблении кислорода различными органами н их частями, когда организм находится в состоянии покоя при нормальной температуре. Скорость потребления кислорода тем или иным органом (Оо ) обычно г выражают в мл О, на 1 г илн 100 г массы за 1 мин (при этом учитывается масса органа в естественных условиях). В соответствии с принципом Фнка Уо определяют, исходя нз кровотока (О) через тот илй иной орган и вссзницы в концентрациях О, в поступающей к органу артериальной крови и оттекаюшей от него венозной крови (аврб ): ч'Π— — наРО О.
Когда организм находится в состоянии покоя, кислород атнасиспессьна интенсивна паглащаепкя миокардом, серым веществом головного мозга (в частности, корой), печенью и каркавым веществам почек. В то же время скелетные мышцы, селезенка и белое вещество головного мозга потребляют меньше кислорода (табл. 23. 1). Различия в потреблении кислорода рязнымн учаеткамн одного и того же органа. Во многих органах можно измерить кроваток через ограниченные участки ткасси пуспем определения клиренса инертных газов (например, ~~Кг, ' ззХе и Н ). Таким образом, если возможно взять пробу крови из вены, по которой осуществляется отток от данного участка, то этот метод позволяет определить в нем потребление кислорода. Кроме того, несколько лет назад был разработан метод позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), позволясощий непосредственно измерять кровоток и потребление О, в отдельных частях органов.
Этот метод успешно применяется для исследования головного мозга человека [21, 361. До внедрения метода ПЭТ, как видно из табл. 23.1, измерить регионалысае потребление О, можно было лишь в немногих органах. При изучении потребления кислорода тканями мозга различных млекопитающих было показано, что кора больших полушарий потребляет от 8 10 й до 0,1 мл О, - г '- мнн '. Исходя нз потребления О, целым мозгом и корой, можно вычислить среднее потребление О белым ввщесспвом мозга. Эта величина составляет примерно 1 !О ' мл-г 'мнн Прямое измерение поглощения Оз участками головного мозга у здоровых испытуемых методом позитронной эмиссионной томографии дало следующие величины: для серо. о вещеспсва (в различных участках) — примерно от 4 до 6.10 ' мл г 'мин ', для белого вещества-2 10 ' мл г ' .
мнн ' (21, 363 Можно предполагать, что потребление кислорода варьирует не только в зависимости от участка, но также в разных клетках одного участка. В самом деле, прн измерении (с помощью платиновых микроэлектродов) регионального потребления О, поверхностными клеточными слоями коры головного мозга было показано, что в условиях слабого наркоза это потребление в пределах небольших учаспсов варьирует примерно от 4 1О з до 0,12 мп г '.мин '. Результаты радноавтогра- Янко Шлава (Библиотека РогЮОа) !1 а!амааа1фуапбех.гм Ц 1хегрежуапио.ив.гм ГЛАВА 23.
ТКАНЕВОЕ ДЫХАНИЕ 629 Таблица 233Е Средние значения скорости кровотока (Й), аргериовенозной разницы ла О, (авра,) и потребления Ох (Ч ) в различных органах человека лри 37 С ох 9, . мз г '.мин ох 06 10 4-1.10 4 О, мл.г ' лгзн 441 о Источник данных Кровь Схелетные мыцщы: в покое прн тяжелой физической нагрузке Селезенка [22) КЧ 1О-х 15 10-х 2,510 4-5!О 0,1 0,2 2.10-4 4 10 х 0,5 1,3 [3, 32) 1.10 х 6 10 4-7.10 х 10.10 х 5.10 х-7.10 х 4,10-4 5,10-* (варатнзз вена- аеченачнзя вена) 8.10 ~ — 10 1О' (аеченочная артерия печеночная вена) 1,5 10 4-2 10 2.10 '-2,5 1О х 5104 1.10 х 3 10-4..4 10 5,!О-х 10 10-4 1-10 4 †1О х 5.!О-х Ь 1О.х [8, 42) [2, 4, 19, 21, 27, 36) 1,0 0,4 0,6 0,6- 1,О 0,2 0.3 1,0 (25% — па леченачвай артерии) Галазнай мсаг: кора белое вещество Печень [8, 24, 35) 5,5-10 х -6,5.10 х 9.10 4-10-10 х 6'!О-х 65 1О-х Почки: корковое вещество наружный слой мозгового вещества внутренний слой мозгового вещества Сердце: в покое ари тяжелой физической нагрузке 4,0 4.0-5,0 1,2 [1О, гх) 0,3.10' ' — 0,5.10 ~ 1,10 †2,10 — х 0,25 10.!О х-!5 10 1 Да 17.10 х 7.10 '-10.10-' Да 40.10 2 0,8 0,9 да 4,0 [1, 7, 13, 3), 26, 40) Завигзмашь ватреблввя О, ат температуры.
Потребление Ох тканями крайне чувствительно к изменениям температуры. Прн снижении температуры тела энергетический обмен замедляется, з потребность большей часхи органов в кислороде уменьшается. При нормальной термарегуляцин активность органов, участвующих в поддержании теплового баланса. увеличивается, а патреблеиве амн хисдарола возрастает. К таким арпснам атнасягсх, в частности, схелегные мышцы; их термарегуляторная функция осуществляется за счет повышения мышечного тонуса а дрожи (с. 667). Увеличение температуры тела Потребление О в условиях повышенной активности органа.
В том случае, если активность какого- либо органа по тем или иным цричинам повышается, в нем возрастает и скорость энергетического обмена, а следовательно, и. потребность клеток в кислороде. При физической нагрузке потребление фических исследований регионального кровотока (с использованием нод-'4С-антипирина) и регионального потребления глюкозы (с использованием 14С-2- дезоксиглюкозы) в коре головного мозга позволяют считать„что эти параметры также существенно различаются в соседних участках [37, 383. У людей старше 30 лет региональный кроваток и потребление Ог в сером веществе головного мозга с возрастом постепенно снижаются [19, 21, 361.
Примерно такие же различия в потреблении кислорода были обнаружены между отдельными частями почек. В карказам веществе почек среднее потребление О, в несколько раз больше, чем во внутрещгих участках и сосочках мсэговага вещества. Поскольку потребности цочек в кислороде зависят главным образом от интенсивности активной реабсорбции )х)а' из просвета канальцев в ткани, полагают, что столь выраженные различия в региональном потреблении О обусловлены в основном разницей между величинами этой реабсорбции в карковом и мозговом веществе [1Г).
О тканями миокарда может увеличиваться в 3 — 4 раза, а работаюгцими гкелетными мыш1)ими "более чем в 20-50 раз цо сравнению с уровнем покоя. Потребление О, тканями начек возрастает цри увеличении скорости реабсорбции )х)а+. В большинстве органов скорость поглощения О не зависит ат скорости кровотока в них (цри условии, что напряжение О, в тканях достаточно велико). Почки составляют исключение. Существует критическая скорость перфузии, превышение которой вызывает образование ультрафильтрата; при этом уровне фильтрации повышенный кроваток сопровождается повышенным потреблением Оз тканью почек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
