Том 2 (1128362), страница 121
Текст из файла (страница 121)
При этом напряженяе кислорода в крови увеличивается, и О частично вытесняег СО вэ связи с гемоглобввом. Рекомендуется также переливание большого количества крови, так как при этом в кровь пострадавшего поступает гемоглобин, способный переносить кислород. Диоксид углерода (СОг, углекислый газ)-конечный продукт окислительного метаболизма в клетках-переносится с кровью к легким и удаляется через них во внешнюю среду.
Подобно кислороду, диоксцц углерода может переноситься как в физически растворенном виде. так н в составе химичеосиг соединений. Химическое связывание СО, — более сложный процесс по сравнению со связыванием кислорода. Это обусловлено тем, что механизм, отвечающий за транспорт СОг, должен одновременно обеспечивать поддержание постоянства кислотно-и)елоч>шго равновесия крови и тем самым внутренней среды организма в целом.
Связывание СО, (153. Напряжение СОг в артериальной крови, поступаюшей в тканевые капилляры, составляет 40 ммрт.ст. (5,3 кПа). В клетках же, расположенных около этих капилляров, напряжение СО, значительно выше, так как углекислый газ постоянно образуется в процессе метаболизма. В связи с этим физически растворенный СО, диффундирует по градиенту напряжения из тканей в капилляры. Здесь некоторое количество углекислого газа остается в растворенном состоянии, но большая часть СО, претерпевает ряд химических превращений (рис. 22.>>). Прежде всего происходит гидратация молекул СОг с образованием угольной кислоты, сразу же диссоциирующей на ион бикарбоната и протон: СОг + Н,О яг НзСОэ эч НСО, + Н .
(9) В плазме крови эта реакция протекает очень медленно; в эритроците же она ускорена примерно в 10 тыс. раз. Это связано с действием фермента карбоаигядразы (б, 24). Поскольку этот фермент Янко ~-пааа (Бнбпиотекк РогтГОа) Ц к!к»гакаев)уапегок.гм Ц Пааргтэуапкодгеэ.гм 615 ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ 1 АЗОВ КРОВИ Рнс. 22.В.
Химические реакции. происходящие и зритроцитах прн газообмене в тканях (слееа) н легких (слраеа) в тканевых капиллярах при поступлении СОэ в кровь. В правой части изображены реакции, протекающие при высвобождении СО в легких; видно, что направление всех реакций здесь противоположное.
присутствует только в эритроцитах, практически все молекулы СО, участвующие в реакции гидратации, должны сначала проникнуть в эритроциты. Накопление в эритроците НСО, приволит к тому, что между его внутренней средой и плазмой крови создается диффузионный градиент. Ионы НСО, могут двигаться по этому градиенту лишь в том случае, если при этом не нарушается равновесное распределение электрических зарядов. Поэтому одновременно с выходом каждого иона НСО, должен происходить либо выход из эритроцита одного катиона, либо вход одного аниона.
Поскольку мембрана зритроцита практически непроницаема для катионов, но сравни~ельно легко пропускает небольшие анионы, в обмен на НСО в эрнтроцит поступают ионы С1 . Этот обменный процесс называют хлвридиым сдвиг пм (сдеигом Хамбургсра). По мере поступления СО, в эритроците образуются не только ионы НСО,, но также ионы Н'. Однако эго не приводит к значительным сдвигам рН внутри эритроцита, что обусловлено, в частности, особыми свойствами гемоглобина. Это вещество, будучи амфолитом, обладает значительной бг(берией иилогтью. Кроме того, восстановленный гемоглобин обладает более слабыми кислотными гвош твами, чем оксигемоглобин, поэтому он может присоединя~ь дополнительное количество ионов Н« (с. 6!9).
СО, может связываться также путем непосредственного присоединения к аминог.руппам белкового компонента гемоглобина. При этом образуется остаток карбаминовой кислоты (карбамат): НЬ 1 ~Нэ + СО7» — НЬ 1)НСООН + Н (1О) Рель равиля форм СО, в гаюебмкк. В к)зови, поступающей к тканям, напряжение СО, составляет 40 мм рт.ст. Проходя через них, кровь насыщается угле- кислым газом. и напряжение его а оттекающей из тканей крови достигает в среднем 46 мм рт.ст. При этом ! л крови поглощает примерно 1,8 ммоль СО,. Около 12% этого количества остается в физически растворенном ниле или в форме нелиссоцинрованной угольной кислоты (НгСОз), Н% образует карбаминовое соединение с гемоглобином.
27% транспортируется в виле бикарбовата в эритроцитах, а остальное количество. около 50% -растворено в виде НСО, в плазме. При прохождении крова через легкие СО» высвобождается из этих четырех форм в таком же соотношении. Сатурицнвниые кривые СО " Зависимость содержания СО, от егв няпряжеиня. Общее содержание диоксида углерода в крови складывае~ся из концентраций физически растворенного СО, и форм химически связанного СО,- угольной кислоты, карбамата н бикарбоната. Большая часть " В оригинале этн кривые называзотся «кривые диссоциации СО»», н это название достаточно часто встречается в литературе.
В то же время оно неверно н затрудняет понимание процессов переноса СО, (особенно для студентов, которым в основном и предназначено настоящее пособие), так как СО, ни на что не лиссоцнирует. По. скольку же данные кривые отражают насыщение крови СОз при различных значениях его нарциального давления, мы используем термин «сатурационные кривые» (ьащгайо насыщение).
предложенный нами в переводе книги Дж. Уэста «Физиология дыхания. Основы» (Мг Мир, 1988). Этот же термин можно использовать для описания кривых насыщения крови кислоролом, когда по вертикальной оси отложено не насьлцсние кислоролом гемоглобина, а объемное содержание О в крови. )7рим.
перев. Гемоглобин, связанный с СО,, называется кярбамиипгемпглебиивм (или упрощенно карбогсмоглобином). Все эти химические реакции и взаимосвязи между ними представлены на рнс. 22.9. В левой части мого рисунка показаны процессы, происходящие Янко ч паем СБиипиотека»=огзгОа) Ц а1а»»ааа»В1увпсеек.го Ц Песр»ггуапко.НЬ.»о Ы6 ЧАСТЬ Ч1. ДЫХАНИЕ СО, присутствует внутри и вне эритроцитов в форме бикарбоната. При повышении Рсг» содержание всех этих форм СО» увеличивается. Связь между концентрацией в крови и парциальным давлением СО, описывается сатуряцноаиай крвввй, сходной с кривой диссоциацни оксигемоглобина.
На рис. 22.11 приведены такие кривые для оксигенированной и дезоксигенированной крови. Разница между этими двумя кривыми обусловлена тем, что оксигемоглобин обладает более выраженными кислотными свойствами, чем дезоксигемоглобин, и может поэтому удалять меньше ионов Н ' из раствора за счет их присоединения. Соответственно, чем ниже содержание оксигемоглобина, тем выше степень диссоциации угольной кислоты процесса, необходимого для непрерывного поглощения СО,.
Кроме того, дезоксигемоглобин более активно, чем оксигемоглобин, связывает СО, с образованием карбогемоглобина (6, Щ. Зависимость связывания СО, от степени оксигенации гемоглобина называют эффектом Христиансена -Дугласа Хвлдейна или кратко эффектом Холдвйна. Существует принципиальная разница между сатурационными кривыми связывания СО» и кривыми диссоциации оксигемоглобина. Кривые диссоциации НЬО1 асимптогически приближаются к максимуму, а связывание СО» нв достигает нисыщенил.
По мере увеличения парциального давления СО, количество связанного СО» постоянно возрастает, так как образование бикарбоната в крови практически не лимитировано. Поэтому по оси ординат на графиках связывания СО, отложены не проценты насыщения, а единицы концентрации (мл СО»смл крови или ммоль!'л).
Сатурационные кривые СО» (рис. 22.10) приложимы только к крови с нормальным кислотно- щелочным равновесием. В условиях метаболического алкалоза либо ацидоза онн существенно сдвигаются (рис. 22.16). Физиологическое значение эффекта Христиансена — Дугласа — Холдейнв. При рассмотрении процессов поступления СО» в кровь из тканей и его высвобождения в легких следует помнить о том, что зги процессы происходя.г одновременно с обменом О,.
Изменения в насыщении гемоглобина кислородом влияют на связывание СО» кровью и тем самым на его обмен. К тканевым капиллярам обычно притекает полностью оксигенированная кровь (точка и на рис. 22.10). По мере того как кровь проходит через капилляры и кислород выходит из нее в ~кани, способность крови поглощать СО1 увеличивается. Таким образом. эффект Христиансена.
ДугласаХолдейна способствует поглощению СО» кровью в тканях. В легких происходят обратные процессы. В ре- 0,7 мв С02 мп крее~ 30 25 0,5 О 04 я е 0,3 Ф Ф 0,2 о 15 10 0,1 0 10 20 30 40 50 50 70 Невреженме СОм мм р». с». Рис, 22ЛО. Кривые содержания СО, в оксигенироввнном и дезоксигвнкроввнной крови. Красная кривая (езффекгивная кривая связывания СО,»), соединяющая точки а (артериальная кровь) и в (венозная кровь), отражает фактический гвзообмвн 22.4. Кислотно-щелочное равновесие крови рН крови Кислоты и основания. Согласно определению Бренстеда, кис»во»кими называют такие вещества, которые в растворах отдают ионы водорода (доноры протонов), а основаниями-вещества„связывающие эти ионы (акцсжтвры протонов).
Подобное определение оказалось особенно плодотворным в области биологических наук. Рассмотрим с этих позиций рвакс!ию дигсониаяии НА И++А При протекании этой реакции в прямом направлении (слева направо) НА представляет собой кислоту. Когда эта реакция в определенных условиях осуществляется в обратном направлении, анион А является по определению основанием (он связывает зультате того, что в кровь поступает кислород, ее сродство к углекислому газу снижается, и тем самым облегчается диффузия СО, в альвеолы. Происходящие при этом изменения соответствуют сдвигу оэ точки в до точки а иа красной кривой (рис.
22. ! 0). Эта кривая, отражающая процессы обмена СО, в легких и тканях, называется эффективной гаг»»17»асгионлой кривой СО,. Итак, мы убедились в том, что как при поступлении СО» в кровь из тканей, так и при выделении его в легких эффвк»и Христиансена Дугласа. Холдейна способствует диффузионному обмену эн»ого газа. Янко Спеша (Бибпнотека РогЫОе) Ц е!аиаеаах)уепбек.гм Ц Ггехрсгэуапио.ИЬ.гм ГЛАВА 22 ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 617 (12) рн = — 12(Н'). !А ! а =. (НА!+ (А ! цО А Фа,~ц 0.8 0,4 0.2 0 3 -2 -! 0 ъ! !2 ъз [Н 1(А-) — — - — = К', (НА1 (13) ионы водорода).
А в данном случае называют гопрнлкенным агни«алием. Между реакциями диссоциации и ассоциации существует равновесие, подчиняющееся закону действующих магг. В случае сильных кислот, например НС!, равновесие в реакции (! !) значительно смещено вправо. Если же НА представляет собой слабую кислоту, то диссоциация происходит не полностью. Степень ее зависиг от константы равновесии (рис. 22.! 1). Показа~ель рН. Кислотность нлн щелочносгь раствора зависит от содержания в нем свободных ионов водорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
