Том 2 (1128362), страница 120
Текст из файла (страница 120)
рис. 23.2), так что величины для венозной крови, приведенные в табл. 22.2, представляют собой средние значения показателей, варьирующих в широких пределах. При интенсивной физической нагрузке артериовенозная разница по кислороду может превышать О,!. Факторы, влияющие ив кривую диссоцивции оке игемоглобиии Форма кривой диссоциации НЪО обусловлена главным образом реакционноспособностью гемоглобина, однако сродство крови к кислороду может измениться под действием других факторов Г2, 12, !43, как правило, приводящим к увеличению или уменьшению наклона кривой диссоциации без изменения ее В-образной формы. Такое влияние оказывают температура, рН, напряжение СО, и некоторые другие факторы„роль которых возрастает при патологических состояниях.
Влияние температуры. Равновесие реакции оксигенации гемоглобина (как и большинства химических реакций вообще) зависит от температуры. При понижении температуры наклон кривой диссоциации оксигемоглобина увеличивается, а при ее повышении — снижается (рис. 22.7, г(). У теплокровных Яака Опааа (Библиотека РогтгОа) Ц а)амаааайуапбах.гы Ц Пттр2ГГуапно.цЬ.гм ЧЛСтЬ У) ДЫХЛ((ИВ Ы2 л 100 се 8О 20 20 о 0 0 20 40 60 80 100 120 0 20 40 Рс, мм рт.ст.
60 80 100 120 Р„, мм рт.ст 100 вос " Г 100 вое 60 60 40 40 20 О 0 0 20 40 60 80 100 120 0 Рс, мм рт ст. Р,, мм рт ст. Рис. 22.7. Влияние различных параметров крови нв кривую диссоциация оксигемоглобннв (9, 29) А. Влияние температуры. Б. Влияние рН (эффект Бора). В Влияние напряжения СО,. Г. Влияние содержания 2,3-дифосфоглнцератв (2,3-ДФГ) в эритроците. Красная кривая, соединяющая точки в (артериальная кровь) н в (венозная кровь), или твк называемая эффективная кривая диссоциации оксигемоглобина, отражает фактический газообмен в состоянии покоя животных этот эффект проявляется только при гнпотермии или лихорадочном состоянии (с. 683, 684).
Влияние РН и Рог, . Форма кривой диссоциации СО 2 оксигемоглобнпа в значительной степени зависит от содержания в крови ионов Н' (эта зависимость приведена на рис. 22.7, Б, где в качестве показателя концентрации ионов Н указаны значения рН). При снижении рН, т.е. лодкислении крови. сродство гемоглобина к кис и>роду >менншается н угол наклона кривой диссоциации оксигемоглобнна уменьшается. На рис. 22.7, Б приведены значения рН плазмы, хотя для понимания механизмов влияния Н" на днссоцнацию оксигемоглобина важнее знать илиянне на кривуго лнссопиации рН внутри эрнтроцитов. Олнако этот параметр измерить трудно, поэгому обычно ограничиванггся определением рН плазмы.
Влияние рН на характер кривой диссоциации оксигемоглобина (см. рис. 22.7, Б) называют эффектом Бора. рН крови ~сено связан с напряжением в ней СО, (Рсо ): чем выше Рс„. тем ниже рН. На рис. 227. СО2 ' СО2 В приведено семейство кривых диссоциацнн окснгемоглобина при различных значениях Р „. Видно, что увеличение напряжения С02 в крови сопровождается сншясением сродства гемоглобина к кислороду и Янко анапа (Библиотека РотМОа) 11 а1аиаааййуагк$ех.пх 11 Ьмрсауаттко.ио.пх ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ 613 0,26 !02! 0,200 0,1рд 0,10 0,6 уменьшением угла наклона кривой диссоциации НЪОз. Эту зависимость называют также э(бфектпом Бори, хоз.я при детальном количественном анализе было показано, что влияние СО, на форму кривой диссоциацин оксигемоглобина нельзя объяснить только изменением рН.
Очевидно, сам диоксид углерода оказывает на диссоцнацию оксигемошюбина специфическое действие (14З. Бвелегахкквй смысл эффекта Бора. Эффект Бора имее~ определенное значение как для наглйсагнич кислирада е легкик, тах н лля его вьивабождемия х лхсаняк (хотя значение этого эффекта ле слелует преувеличивать). Рассмотрнм сначала процессы, пронсхоляшне в легких. Поглошенне От идет олновременио с выделением СО, поэтому по ме)ж насьпнения гемоглобина кислородом кривая днссоцнапни окслгемоглобина сдвигается влево. На рнс. 22.7, В этим изменениям соответствует красная кривая, которую нногла называют эгбаэективной кривой диссациации НЪОэ.
По мере того как веноэная кровь (точка К Рр = 40 мм рт. ст., Р = 46 мм рт. ст.), насьпцаясь от т кислородом. превращается в артериальную (точка а; Р„=95 мм рт. ст., Р =40 мм рт. ст,), сродство Ос ~~т гемоглобина к кислороду постоянно увеличивается. В результате, котя перенос кислорода осуществляется путем лнффуэнн.
скорость этой лиффузнн несколько возрастает. Такам образом, эффект Бора способствует связываник кислорода в легких. Несколысо большее значение эффект Бора имеет для переноса О, из капилляров в ткани. Поскольку олновременно с выходом кяслорола из крови в нее поступает СОт, кривая лиссониапнн окснгемоглобнна смешается вправо. Все этн процессы оютветствуют слвнгу на эффективной крнвой лнссопнапнн от точки а до точки х (красная кривая на рис. 22.7, В).
Снижение сродства гемоглобина к кислороду приводит к еше большему падению солерткання оксигемоглобина, и в результате кислород поступает в ткани прн относительно высоком Рс, в капилляре. Таким образом, н в дамсом случае о эсрфехси Бора сяособссссвуенс обмен> кислорода. Влияние патологических факторов. При ряде патологических состояний наблюдаются изменения в процессах переноса кислорода кровью. Так, существуют заболевания (например, некоторые виды анемий), которые сопровождаются сдвигами кривой диссоцнапнн оксигемоглобнна вправо (реже влево). Причины таких сдвигов окончательно не ясны.
Известно, что на форму и угол наклона кривой днссоциации оксигемоглобнна оказывают выраженное влияние некоторые фосфорсодержашие органические соединения, концентрация которых в зритроцитах прн патологии может изменяться. Наибольший эффект среди ~аких соединений оказывает 2,3-днфосфоглицерат — 2 3-ДФГ (рис. 22.7, Г) (16, 22). Сродство гемоглобина к кислороду зависит также от содержания в зритроцитах катионов. Необходимо отметить н влияние патологических сдвигов рН: при повышении рН (аякалоэе) захват'кислорода в легких благодаря эффекту Бора облегчается, но его отдача в тканях затрудняется, а при снижении рН (ацидозе) наблюдается обратная картина. Наконец, значительным сдвиг кривой днссоциации оксигемоглобнна влево имеет место при отравлении СО.
Освбенностн кривой диссоциация окснгемпгг(обняв у плода. В плаценте, как и в любом другом органе, газообмен осуществляется путем диффузии. В то же время особое внимание следует обратить на различие в сродстве крови матери и плода к кислороду. )7ри анализе е одинаковых услааиях наклон кривой диссоциации оксиггмогяабана в крови плода несколько бряыае, чем в крови матери, однако сп тсчо эта разница почти целиком сводится на нет благодаря эффекту Бора (рН крови плода несколько ниже, чем рН материнской крови).
В связи с этим разница в сродстве крови матери и плода к кислороду практически не отражается на газообмене в плаценте. Такая ситуация наиболее благоприятна для обмена газов, что становится очевидным, если учесть различия в канценснрации гемоглобина в крови матери н плода ("7, 21). На рнс. 22.8 приведены кривые диссоцнации оксигемоглобина для крови матери и плода к мо- О 1О 20 ЗО 40 90 60 70 90 90 100 мм рт ст РО, Рнс. 22.8. Зависимость концентрации кислорода (От) в крови от вго напрюкення (Р,) у матери и у плода к моменту вождения.
В ходе ппацвнтарного газообмена содержанка О, в крови матери падает от а (в артериальной крови) до в (в ввнозиой крови), а в крови плода возрастает от в' (в пуночкой артерии), до а' (в пуночкой вене) Янко Олива Ржиблиотека Рост>Оа) Ц а1а»аааЩуапбек.го Ц Пмкклуап>со.но.го 614 ЧАСТЬ У1. ДЫХАНИЕ 22.3.
Перенос СО, кровью Формы транспорта СО, менту рождения. Прн их построении использованы средние значения рН в области плаценты. Поскольку содержание гемоглобина в крови матери и плода различно (120 и 180 г/л соответственно), по оси ординат отложено не наса>шение гемоглобина кислородом, а объемное содержание Ох в крови. Процессам дезоксигенацин крови матери н оксигенации кРови плода соответствует ход кривых в направлении стрелок между то псами а и в (мать) и в' и а' (плод). Вцдно, что при одном н том же напряжении О, хронь плода связывает значительно больше кислорода, чем кровь матери.
Так, при Р,> — — 25 мм рт. ст. (3,3 кПа) содержание Ог в крови матери составляет 0,08, а в крови плода — 0,11. Особую роль в плацентарном газообмене играет эффект Бора. В процессе диффузии газов сродство крови матери к кислороду в результате поступления СОг снижается, а сродство крови плода повышается (на рис.
22.8 это не показано). Благодаря такому деойпнеенномр влиянию э>>>0>екта Бора скорость обмена кислорода увеличивается. Связывание гемоглобина с оксндом углерода Оксид углерода (угарный газ, сО) обладает гораздо болыпвм сродством к гемоглобвну, чем кислород. Даже при крайне низких парциальнмх давлениях СО гемоглобин превращаегся в карбоксвгемоглобин: НЬ + СО р НЬСО. (8) Равновесие этой реакции значительно смещено вправо, поэтому кривая диссоциация карбоксятемоглобинх имеет очень крутой наклон.
Высокое сродство оксида углерода к гемоглобвну обусловлено тем, что СО дяссоцяврует от НЬ гораздо медленнее, чем Ог (3). Максимально эффективная концентрация для СО (с. 720) составляет 30 ррш (частей ва миллион), что соответствует Р р — — 3.10 ~ (0,003 об.%). В артериальной крови человека, пребывающего достаточно долго в среде с таким содержанием СО, ва долю НЬСО приходится около 5% общего содержания гемоглобина. Пярцяальные давленая СО и Ом при которых содержание соответственно НЬСО в НЬОэ составляет по 53н соотносятся как 1: 350.
Иными словами, в данных пределах парцяальных давлений сродство НЬ к СО примерно в 350 раэ вьяие, чем к Ои Токсичность оксида углерода обусловлена именно высоким сродством этого соединения к гемоглобияу. СО представляет собой гаэ без цвета я запаха, образующийся при неполном сгорании органических вепсеств. Иногда оя входит в состав бытовоп> газа; кроме того, он вьщеляетсв прв работе двигателей внутреняего сгорания.
Даже при низких концентрациях СО вытесняет кислород яэ соединения с гемоглобяном, прв этом последний теряет способность к переносу О,. В норме на долю НЬСО приходятся лишь 1% общего количества гемоглобина в крови; у курильщиков же к вечеру она достигает 20%. Об опасности, которую угарный газ представляет для автомобилистов, говорит тот факт, что на дорогах с особенно интенсивным движением солержавне СО в воздухе достигает 3.10 ~. Пря такой концентрации СО п>актерам положено надевать дыхательные аппараты. Токсичность угарного газа обусловлена не только блокированием гемоглобина, но и другим эффектом. Когда часть гемоглобина превращается в НЬСО, кривив дигсаииачии аксигемоглабина (для гемоглобина, еще не блокированного СО) сдвигается влево (3) и может в итоге приобретать форму гиперболы.
В результате происходит еще большее снижение напряжения О в ткапевых капиллярах. Пря тяжелом отравлении угарным 1'взом, отличительным признаком которого служит вишнево-красная окраска крови, жизнь пострадавшего можно спасти путем немедленного применения искусственного дыхания, по возможности с чистым кислородом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
