Том 2 (1128362), страница 119
Текст из файла (страница 119)
= 101 кПа). Зависимость содержания физически растворенного газа в жидкости от его напряжения и коэффициента растворимости называется законом Генри — Дальтон а: В знаменателе этого выражения стоит число 760„ так как при определении ц в качестве единиц используют атмосферы, а папряжение газа Р, обычно выражают в миллиметрах ртутного столба. Величина квэфачциентв Бунзена зависит от природы распюренного газа, свойств растворителя и температуры.
В табл. 22.! приведены некоторые значения этого коэффициента для растворов атмосферных газов э воде и крови. Используя закан Генри-Далътона [ураэнение (3)), можно вычислить содержание физически растворенного газа а жидкости„исходя нз его напряжения и величины а. Так, а артериальной крови (при Ро —— 95 ым рт.
ст. г и Р = 40 мм рт. ст.) содержание физически растворенного О сосгаэляет 0,003 мл Ог на ! ыл крови, а СО -0,026 мл СО на 1 мл крови. Несмотря на то что напряжение СОг ниже, чем напряжение Ог, количество физически растворенного СОг в 9 раг больше. Это объясняется тем, что коэффициент растворимости для СОг э 20 раз больше, чем для Ог. Таблица 22Д. Коэффициент растворимости Бунзена а (мл газа.мл растворителя '.атм ') цля О, СО и $$)г а воде и а крови Хотя содержание в крови О и СОг в физически растворенной форме относительно невелико, зта их форма играет огромную роль в жизнедеятельности организма. Для того чтобы связаться с теми или иными веществами, дыхательные газы сначала должны быть доставлены к ним в физически растворенном виде.
Таким образом, лри диффузии в ткань и,ги из иве каждая молекула Ог или СОг в течение некоторого времени находится в растворенной форме. Кислородная емкость крови. Большая часть кислорода переносится кровью в виде химического соединения с гемоглобияам. Для того чтобы узнать, какое наибольшее количество Ог может быль связано гемоглобином, следует иметь в виду, что молекула последнего состоит из четырех субъединиц (рис. 22.3). Следовательно, реакцию оксигенации можно записать следующим образом: НЬ + 4Ог гэ НЬ(Ог)4.
(4) Таким образом„! моль гемоглобина может связать до 4 моль О . Поскольку объем 1 моль идеального газа составляет 22,4 л, 64ЯЮ г гемоглобина связывают 4-22,4 л Ог, а 1 г гемоглобина — 1,39 мл Ог. Прн анализе газового состава крови получают несколько меньшую величину (1,34— 1,36 мл О на 1 г НЬ). Это обусловлено тем, что 610 Янко Олена (Библиотека Рогпкза) Ц а1ахтааа»б»уалс$ех.гм Ц гтпртлуатт»хо.по.пх ЧАСТЬ т!. ДЫХАНИЕ небольшая часть гемоглобина находится в неактивном состоянии [253.
Таким образом,ориентировочно можно считать, что и Р!Ро 1г Н(» связывает 1,34 мл О, (так называемое число Хюфнера). В последнее время стало принятым выражать малярную концентрацию гемоглобина в пересчете иа его моиомср (с. 845). В этом случае 1 моль НЬ (= 16100 г НЦ может связать ло 1 моль О, 1= 22.4 л Ох). Такой расчет лает в итоге ту жс величину, что н расчет числа Хюфисра. Исходя из числа Хюфнера, можно, зная содержание гемоглобина, вычислить кислородную емкость крови: [Охзм„т = (1,34 мл Ох на ! г НЬ). (! 50 г НЬ на ! л крови) = 0,2 л О на ! л крови.
Однако такое содержание кислорода в крови может достигаться лишь в том случае, если кровь контактирует с газовой смесью, насышенной кислородом (Ро > 300 мм рт. ст.); при этом равновесие (4) значительно слвннуто вправо. В естественных условиях эта реакция протекает при меньшем значении парциального давления О,, поэтому гемоглобин оксигенируется не полностью.
Кривив днссоцнапин окспгемоглобнна. Реакция взаимодейс»вия кислорода с гемоглобином (4) подчиняется закону действуюших масс. Это означает, что соотношение между количествами гемоглобина и оксигемоглобина зависит от содержания физически растворенного О, в крови; последнее же, согласно закону ! енрн-Дальтона, пропорционально напряжению О,.
Процент оксигемоглобина от обшего содержания гемог.лобина называют кислородным насыщением (Во ) гемоглобина: Ох [НЬО,) оо — НФ% . (5) [НЬЗ + [НЬОД Если гемоглобин полностью дезоксигенирован, то Во = 0%; если же весь гемоглобин превратился в оксигемоглобин, то Во = !00%. В соотвеглствии 2 с законом дгйгтеуюигих лхасс насыщение гемоглобина кислородом зависит опт наттр.чжения 02.
Графически эту зависимость отражает так называемая кривая дигтоциайии оксигемоглобина. Как видно из рис. 22.6, эта кривая имеет В-образную форму. Расположение кривой диссошгшии оксигемоглобина зависит от ряда факторов (см. ниже). Наиболее простым показателем, характеризующим расположение этой кривой, служит так называемое напряжение полунасьпцения Р,о, т.е. такое напряжение О2, при котором насышение гемоглобина кислородом составляет 50%. В норме (при рН 7,4 и ! = 37гО) Р,о артериальной крови составляет около 26 мм рт.
ст. (3,46 кПа) [9, 293. Интерпретация кривой»пксоциаиии ексигсмоглебииа. Причины В-образной формы кривой диссоциации оксигсмоглобина до конца нс ясны. Если бы каждая молекула гемоглобина присоединяла только одну молекулу Ох, то ч,г о ао о г о м й о й мй 40 3 Х 20 0 40 60 мм рт. ст. Напряжение кислоРода РО 2 Рис. 22.6. Кривые диссоциации оксигемоглобина (НЬ) и оксимиоглобина (МЬ) при рН 7,4 и 1 37 ой кинстика этой реакции графически описывалась бы гиперболой [11). Именно такая гиперболическая кривая диссоциации характерна, например. лля реакции соединения кислорола с красным мьпцсчным пигментом миоглобином !МЬ», аналогичной реакции оксигенации гемоглобина (1].
Строснис миоглобииа сходно со структурой одной из четырех субъслиииц гсмоглобина, поэтому молекулярные массы этих лвух всШсств соотносятся как 1:4. Поскольку в состав миоглобина входит лишь одна пигментная группа, одна молекула миоглобииа может присоединить только олпу молекулу 02: МЬ+ОхлМЬО2. (6) Гиперболическая кривая диссоциации для этой реакции приведена на рис.
22.6. Исходя из вполне правдоподобного предположения о том. что 5-образная форма кривой диссоциации НЬО, обусловлена связыванием одной молекулой гемоглобина четырех иотгкул О,, Элер выдвинул гак называемую гиютлгзу промеж»точлыт гоедиигний. Согласно этой гипотезе, присоелиисиис четырех молекул О, к гсмоглобину происходит е несколько стадий, причем каждая из этих стадий влияет на равновесие слсдуюшсй реакции. Таким образом.
Реакция соединения кислорола с гсмоглобином описывается четырьмя коистиитаии равновесна. что и объясняет сигмоидную форму кривой диссоциации окси»смоглобина. В то жс время возможно и другое объясисиис, согласно которому сушсствуют дес формы гемоглобина оксигснированная и дсзоксигсиироеаниая.
псрсходяшис одна в другую в результате коиформациоииых перестроек. Если предположить. что параметры равновесия реакций оксигенации для этих двух форм гемоглобина различны, то с позиции ланной гипотезы можно объяснить $-образную форму кривой диссоциации НЬО2 (11,143 Янко Спааа [Бибпиотека ЕогМОа) В агамааа»б»уапбех.го 11 12ывкиуап1»о.ны.пл ГЛАВА 22. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ КРОВИ б11 Таблица 22.2. Параметры дыхательных газов и рН для артериальной и овновной крови у здоровых молодых людей в покое РО, ОВ м [ОД, Р (СО,), РН Л ОВ/Л «РОЗИ л СОВ/л кролл мм рт. От. ВПВ 95 12,6 97 40 5,3 73 0,20 40 5,3 0,48 7,40 0,15 46 б,! 0,52 7,37 Артериальная кровь Венознля кровь Артериовенозная разница 0,05 0,04 Биологический смысл формы кривое диссоциация оксигемоглобвиа.
Конфигурация кривой диссоциации оксигемоглобина имеет важное значение с точки зрения переноса кислорода кровью. В процессе ви лощеная кислорода в легких напряжение О, в крови (Ро ) приближается к таковому в альвеолах (с. 590). У молодых людей Ро, артериальной крови составляет около 95 мм рт. ст. (12,6 кПа). Из рис. 22.6 видно, что при таком напряжении иасьоцение гемоглобина кислородом составляет примерно 97%. С возрастом (и в еще большей степени при заболеваниях легких) напряжение О2 в артериальной крови может значительно снижаться, однако, поскольку кривая ди с социации оксигемоглобина в правой ее части почти горизонтальна, насьпцение крови кислородом уменьшается ненамного. Так, даже при падении Ро в артериальной крови до 60 мм рт.
ст. (8,0 кх»а) насьпцение гбиоглобина кислородом равно 90%. Таким образом, благодаря »ному апо области высоких напряжений кислорода соответствует горизонтальный учгкток кривой диссоциации оксигемоглобина, предупреждается суи/ественное снижение насыи/ения артериальной крови кислородом. Крутой наклон среднего участка кривой диссоциации оксигемоглобина свидетельствует об очень благопрюпных условиях для отдачи кислорода тканям. При изменении локальной потребности в кислороде он должен высвобождаться в достаточном количестве в отсутствие значительных сдвигов Р», в артериальной крови. В состоянии покоя Р», Оз 2 в обласги венозного конца капилляра равно приблизительно 40 мм рт. ст.
(5,3 кПа), что соответствует примерно 73% насыщения. Если в результате увеличения потребления кислорода его напряжение в веиозной крови падает лишь на 5 мм рт. ст. (0,7 кПа), то насыщение гемоглобина кислородом снижается не менее чем на 7%; высвобождающийся при этом О2 может быть сразу же использован для процессов метаболизма. Содержание О2 в артериалыюй и веиозиой крови.
Количество химически связанного кислорода в крови зависит от насьпцения им гемоглобина (Во ). Зная величину Бо, можно, исходя из числа Хюф- 2' нера, вычислить объемное содержание 02 в крови (в л О, на 1 л крови): ГО21 = 1,34. (НЪ1 Во . !0-1. (7) где Во выражено в процентах, а (НЪ3 — в граммах на литр. Подставляя в зто уравнение количественные значения кислородного насыщения, можно вычислить, что в артериальной крови (Яо и 97%) содержание кислорода составляет около 0,20, а в неполной (Бо — — 73%) оно равно 0„15. Таким об- 2 разом, артериовеиозиая разница по концентрации кислорода (авРо ) составляет 0,05 (табл. 22.2). Это означает, что в норме при прохождении крови через ткаиевые капилляры используется лишь 25% общей кислородной емкости. Разумеется, разные органы существенно различаются по степени извлечения кислорода (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
