Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_3 (1123315), страница 26
Текст из файла (страница 26)
5. — 8,6 кДжггмоль. 6. а) иСНзСНгОН; б) (Зд "С(глкжоза или (4-'«С(глггн коза. 7. В холе фермснтапии вылеляезся энергия, некоторое количество которой запасается в форме ЛТР, но значительная часть рассеивается в виде тепла. Еслн фермснтер не охлаждать, микроорганизмы могут погибнуть от перегрева. 8. В соевых бобах и в зернах пшеницы содержится крахмал — полимер глюкозы. Микроорганизмы расщепляя>т крахмал до глюкозы, превращают глкжозу в пируват и, поскольку процесс идет в бсскислородной среде (это фермсптация), далее прсвращакл ~~ируват в молочную кислоту и:лиловый спирт. В присутствии Ог пируват окислялся бы ло ацетил-СоЛ, а затем ло СОг и НгО.
Однако в присутствии кислорода некоторое количество ацетил- СоА также преврапгалось бы в уксусную кислоту (уксус). 9. С1. Эксперимент демонстрирует обратимость альдолазной реакции. С1 в глицеральлегид-3-фосфате эквивалентен С4 в фруктово-1,6-бисфосфате (см. рис. 14-6, т. 2). Исходный глпцеральдегид- 3-фосфат содержал меченый атом С1. Лтом СЗ в дигидроксиацетонфосфате становится меченым в реакции, катализируемой триозофосфатизомеразой, в результате образуется меченный по атому СЗ фруктово-1,6-бисфосфат. 10.
Не принесет. Анаэробный синтез АТР не происходил бы, а аэробный синтез АТР ослаб бы незначительно. 11. Нез; не смогли бы. Лактатдсгидрогеназа необходима для рецикла !»ЛР' из МАРН, образовавшегося в ходе окисления глиперальдегид-З-фосфата. 12. Преврагцение глкжозы в лактат происходит в миоцнтах при недостатке кислорода и в этих условиях ~ 3111 ~ Приложение Б обеспечивает образование АТР. Поскольку лактат может окисляться ло пирувата, глюкоза расходуется не напрасно. При достаточном количестве кислорода пируват окисляется в аэробных реакциях. Такая гибкость метаболизма позволяет организму лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. 13.
К55стка быстро удаляет 1,3-бисфосфоглицерат на следующей благоприятной стадии процесса, катализируемой фосфоглицераткиназой. 14. а) Продукт — 3-фосфоглицсрат. б) В присутствии арссната в анаэробных условиях суммарный выход АТР равен нулю. 15. а) При спиртовом брожении расходуется 2 моль Р, на 1 молылюкозы. 6) Этанол — это восстановленный продукт, образующийся в процессе обратного окисления ХАРН до ХАР', а СОг — побочный продукт превращения пирувата в этанол. Пируват должен превращаться в этанол, чтобы обеспечивать непрерывный источник ХАР' для окисления глицсральлегид-3-фосфата.
Накапливается фруктово-1,6-бисфосфат, образующийся в качестве промежуточного продукта гликолиза. в) Арсенат вытесняет Р, в реакции глицеральлсгид- З-фосфатлегидрогеназы, в результате чего образуется ациларсенат, подвергающийся далее спонтанному гилролизу. Это препятствует образованию АТР, но метаболизм 3-фосфоглицерата продолжается. 16. Ниацин из пищи используется для синтеза ХАР'. Осуществляемые пол лействисм ХАР' окислительные реакции являются частью циклического процесса, в которых ХАР' выступает в роли переносчика электронов (восстановительного агента).
Одна молекула ХАР' может окислить несколько тысяч молекул глюкозы, поэтому потребность в витамине-предшественнике (ниацине) сравнительно невысокая, 17. Дигидроксиацетонфосфат -'- ХАРН 4- Н' 3-глицерофосфат + ХАР' (катализатор — дегидрогеназа). 18. Недооиаточноапь галактокиназы: галакгоза (менее токсична); недостаточность галактозо-1-фосфат-уридилилтраисферазы: галактозо-1-фосфат (более токсичен).
19. Белки расщепляются до аминокислот, которые используются в глюконеогенезс, 20. а) В реакции пируваткарбоксилазы к пирувату присоединяется иСОи но на следующей стадии ФЕП-карбоксикиназа перемещает тот же СОг. Таким образом, сначала "С в глюкозу не включается. б) СОО ! сн ! С=О '4 СОР СНз С=О '4 СОО 1.54СГПируват сне 1 С вЂ” ОРО,' ! '4 СОО' Фосфоеиолпирув5 Оксалоацетат СН,ОРО;— Н вЂ” С вЂ” ОН СН,ОРО,', ! '4 С вЂ” ОРО~~ Н вЂ” С вЂ” ОН 1 О '4 СОО 1,З-Бисфо- З.Фосфосфоглицерат глицервт СН,ОРОе Н вЂ” С вЂ” ОН СН,ОРО',,— '4С вЂ” Н вЂ” С=О О 1 14 СН,ОН Глицеральдегид- Дигидроксиацетон. 3-фосфат фосфат ' 04РОН,С СнеОРО15 НОНС С=О НО 54 С 54 С вЂ” ОН ! Н Н Фруктово-!,б-бисфосфат СН,ОН Н вЂ” С вЂ” ОРО '4СОО 2-Фосфо- глицерат — 4 3,4Л4С-Глюкоза 21.
Четыре эквивалента АТР на молекулу глюкозы. 22. Если бы это было так, глюконеогенез был бы очень высокоэн51ергоническим процессом и исчезла воз- можность независимой регуляции гликолиза и глюконеогснеза. 23. Для превращения пирувата в фосфоенолпируват клетка затрачивает 1 молекулу АТР и 1 молекулу СТР. 24. (а), (б) и (г) — глюкогенные, (в) и (д) — нет. 25. Потребление алкоголя усиливает конкуренцию за ХАР' при метаболизме этанола и 5люконеогенезе. Ситуация усугубляется активной физической нагрузкой и отсутствием достаточного питания, поскольку они также сп4гсобствуют понижению уровня глюкозы к)зови, 26.
а) Быстрое усиление гликолиза,' повышение уровня пирувата и ХАРН приводит к повышению Краткие решения задач и ответы иа вопросы ~ 3 > < ~ уровня лактата. б) Лактат превра>дается в глюкозу через стадию образования пирувата. Это медленный процесс, поскольку скорость образования пирувата ограничена доступностьк>1<(АО', равновесие ЛДГ-реакции сдвинуто в сторону образования лактата, а превращение пирувата в глкжозу требует энергетических затрат. в) Равновесие реакции, катализируемой ЛДГ, сдвинуто в сторону образования лактата. 27. В печени лактат превращается в глюкозу в результате глюконсогенеза (рис.
14-15 и 14-16, т. 2). Дефект фруктово-1,6-бисфосфатазы в гепатоцитах препятствует включению лактата в глкжонеогснез, в результате чего лактат накапливается в крови, 28. Сукцинат превращается в оксалоацетат, который транспортируется в цитозоль и превращается в фосфоенолпируват под действием ФЕП- карбоксикиназы. В соответствии с реакцией, изображенной на рис. 14-16 (т. 2), для образования 1 моль глкжозы требуется 2 моль ФЕП. 29. Одновременное функционирование анаболических и катаболических путей метаболизма глюкозы приводит к холостому циклу АТР, сопровождающемуся дополнительным потреблением Оь 30.
Накопление рибозо-5-фосфата, как минимум, приводило бы к обращспик> направления реакции в соответствии с законом действующих масс (уравнение 13-4, т. 2). Кроме того, это могло бы повлиять и на другие метаболические реакции с участием рибозо-5-фосфата в качестве субстрата или продукта, например на реакции синтеза нуклеотидов. 31. а) Устойчивость к этанолу, скорее всего, связана сщс со многими другими генами, поэтому такой путь был бы значительно более сложным. б) 1-Арабинозоизомсраза (ген ага>() превращает альдозу в котову путем перемещения карбонильной группы в нефосй>орилированном сахаре от атома С1 на атом С2. Подобные ферменты в данной главе не упоминались; все обсуждавшиеся ранее ферменты действуют на фосфорилированные сахара.
Фермент, осуществлякпций аналогичные превращения фосфорилированного фермента, называется фосфогексозоизомсразой. 1.-Рибулокиназа (агаВ) фосфорилируст сахар по атому С5, перенося у-фосфорильнук> группу от АТР. В данной главе описано несколько по- лобных реакций, включая реакцию гсксокиназы. 1.-рибулозо-5-фосфат-эпимераза (агаР) перемешает Н- и ОН-груш>ы у хирального атома сахара. В данной главе аналогичные реакции не были описаны, но будут обсуждаться в гл.
20 (см. рис. 20-1, т. 2). в) Продукты трех генов ага пре- вращали арабинозу в ксилулозо-5-фосфат в соответствии со следукицей последовательностью реакций:арабиноза(Е-арабинозоизомераза)- Е-рибулоза(Е-рибулокиназа) — 1-рибулозо-5-фосфат (эпимераза) — ксилулозо-5-фосфат.г) Арабиноза превращается в ксилулозо-5-фосфат, как описано в (в), который вклк>чается в метаболический путь, изображенный на рис. 14-22; образующийся глюкоза-6-фосфат далее фсрментируется до СО, и этилового спирта, д) 6 молекул арабинозы + 6 молекул АТР преврашаклся в 6 молекул ксилулозо-5-фосфата, который включается в путь, изображенный на рис.
14-22 (т. 2), и превращается в 5 молекул глюкозо-б-фосфата, каждая из которых подвергастгя ферме>пации с образованием 3 молекул АТР— всего 15 молекул АТР. Таким образом, суммарный выход составляет 15 АТР— 6 АТР = 9 АТР из 6 молекул арабинозы. Кроме того, в результате процесса образук>тся 10 молекул этанола и 10 молекул СОь е) С учетом более низкого выхода АТР, для такого же роста в пересчете на эквиваленты АТР бактерия Е то<>1- Ь должна фсрмсптировать болыпе арабинозы и, следовательно, производить болыпе спирта.
ж) Олин из способов, который заставил бы бактерию утилизировать ксилозу, заключается во ввспении двух дополнительных генов: аналога гена агаР, продукт катар<>го превращает ксилозу в рибозу, переставляя Н- и ОН-группы у атома СЗ, и аналога гена агаВ, продукт которого фосфорилирует рибозу по атому С5. Образующийся рибозо-5-фосфат может включаться в супюствуюший мстаболичсский пуш. Глава 15 1. а) 0,0293; б) 308; в) Нет. Я» К.,г и это означает, что в клетках реакция РЕК-1 далека от равновесия. Эта реакция пр<жекает медленнее, чем следующие реакции гли кол ива.