Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 82
Текст из файла (страница 82)
х о РР х й Ев ха ВО Во О Оса х о ъ сс о с х о а х О х х 3 х. х с Ы Й й а СР с х Р в х х .Н а О дх х с о а\ х и И о й а ы с хЙ в ю Х РС х х Ф х в й- о Ф х с с ь о О, Н в хх х н йвв дав х йхд х с с О в Ф ы'И а СР х Р' в во О ох Х Р хха х Х сх х О ха В Р сс х дх х О с х О х с О Я х Нд с Ю й Хх ос В СР. Х хд Ф о Ос Ф И х о й а. О ХЕ х сс х х О РС Х ОЫФ а.
д сс, вхх ЮФВ с- О О Ф х и о а. о с а Ф х х О. хо сс О ы с 3 х я ы а о о а х х с:. да о с и Е ы х сс а х РС х ы х а ы ы х Ы Р Р С х хО О ы 4Е ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ а а Ф Ф О х й' х 33 О х О З 33 О 3 О О 3 М Х О Х О. а Х О Ф и Б Ж О Ф Ф ь Ф Ф З х О З а. О х а й и й О О О З О О Ф 3 'Ф С О Ф й Ф О а О Н Х Х О Х а СС й в 3. Мх Х О З З х О, а З Ф О О З Х М й О Х С 31 СС Х 3 О О Ф О МЗ ах Х \й О ОХ Х м" Ф ао Х О Х Сй 33. 3 Х О а. 3 ССС Х О ОС Х О в 3 О 3 в 3 О О.
О О, 3 О О ССС а О, Щ О ю х О Х Ю а Ф С Ф Ф 3 Х ч $ Я Х О. О З и СС х Х С3 Сй Х х а Х б а Х л Х О. О Х в Х 3 х Ф й а Х а 3 х О Х З О О х Ф З х 3й О Й а 33 3 З О ЗСО ах ха З О З ох Х Сй Х х С в О, СС С, вой Фхл 3 в ХХО в З О ХЗХ 'С Ю» С'3 ХСО О хо О.О Ь ~а Ф » ,Б. 33 О в Ю '3 х Ц м С3 З Ой в ах Х а 3 О о х й О, х Х З О, Х в Х в 3- а \ Хв а ХХСФ ФФФЕ ХОХХ О,С- 3- .ХФХ ФХФФ СО СЮ 3 й3 а хаа З З в Х З З М ав дЗФМ 3 О СО Щ й:ЕС3 Х Х х 33, х 3 Х» О, С а ха Х ха 33 З с х „„„ в 3 Е ахх в охх 3 3" х Ф О'Сй З в Х З Ф й' О 3 Ф а З х О а ха х Сй С ОХ 3 О Ф 3 д„ йх Ф в й3 СО З Х 3 ! ОО а О С 3 3 З'.й й! ~ СС З Ы О а а.х д вою С О 3 в ы ва Х 33 Х ХОХ О,л а, ~Р~ "Ий ввв ХО 33 ) 3 х ха ха С,'3 й Н ОЗЗ а.х О в О Х Х ФХХ й,в и х дХФХФ ФХХ й О. х аБ.Ф вххй 33 3 СХ.й 3 во~ 3 .й Хв а л ХЗ Ф ~ Оахс ХС й'3 М а. О Ф Ф О о Ф Ф а О С Ф Ф оЗ Ф ЙЕ Ьй а Ф Ф Ф х Ф Ф О М к виохнмия эндоквинных жвлаз !536 в активные ферменты было рассмотрено в гл.
9 и 21. Депонирование гндролаз в форме неактивных зимогеноа является механизмом предотвращения разрушительного действия этих ферментов на структуры клеток, в которых онн синтезируются. В случае предшественников гормонов такая «предосторожность» не является необходимой; она фактически и не реализуется,— в ряде случаев ппогоомоны оказываются биологически активными (хотя и в значительно меньшей степени, чем гормональные продукты, образующиеся при их протеолизе). Прогормоны являются, вероятно, запасной формой потенциальных гормонов. В настоящее время еще не установлены механизмы влияния известных регуляторов секреции гормонов на селективный протеолиз препрогормонов н прогормонов. Иожно высказать предположение, что наблюдаемые взаимоотношения типа предшественник — продукт между пресекреторными белками и образующимися из них гормонами имеют эволюционное значение, особенно если учесть, что у некоторых полипептндных гормонов наблюдается «перекрывание» биологической активности (гл.
27 и 48), а также то обстоятельство, что в ряде случаев в результате избирательного протеолиза крупной молекулы освобождаются несколько продуктов, обладающих различным биологическпм действием (гл. 48). Прогормоны представляк>т значительный интерес, поскольку некоторые из ннх (например, проинсулин и пропаратгормон) обладают слабой (нли умеренной) активностью секретируемого гормона. В условиях усиленной пролиферации эндокринной структуры, например при аденоме поджелудочной или паращитовидных желез, увеличивается образование прогормонов, и количество их в системе кровообращения существенно повышается (по сравнению с нормой).
Поскольку возможно проявление перекрестной иммунологической активности прогормона и гормона по отношению к соответствующим антителам, могут быть получены ошибочные (завышенные) результаты при определении содержания в крови активного гормона таким высокочувствительным методом, как раднонммунный, хотя фактическая биологическая активность, обусловленная прогормоном, на самом деле значительно меньше. 41 1.2. Регуляция секреции гормонов Ряд гормонов, секретируемых аденогипофизом (табл.
41.1), регулирует скорость секреции других гормонов, приведенных в табл. 41.1 и 41.2. Примеры такого регуляторного действия будут приведены в последующих главах. Кроме того, низкомолекулярные полипептиды, секретируемые гипоталамусом, оказывают влияние ма секрецию ряда гормонов другими эндокрииными железами. Эти полипептиды (табл. 41.3) освобождаются гипоталамусом в ответ 4!. ОБщие сведения Таблица 4ЕЗ Гяпатвлнмячссднв регуляторныв гормоны ! Гормона!, сенре3юв которыя регулнруется Гнноталаынческне гормоны Пролактин Тнреатрапнн (тнреатрапный гормон, ТОН) а пооученнм к наставшему врсмснн данные сввдстсчьстеуют О том, что Рзг!-нг! н ЬН-НН яктнютсв одним н тем же гннагалвлгнческнм горновом.
его обозначают ЬИН-РНН !гл. Юь Е Пые!вынеся данные ноаволяют нреднолагать. что у млеконвтаюгкнв РНН н ТНН ндентачны !гл. ВЗ!. на нервные или химические стимулы и транспортируются в аденогипофиз из капиллярной сети в области срединного возвышения по гнпоталамо-аденогипофизарной портальной системе. Они названы рнлнзинг-факторауяи или регулягюрныл!и факторала. Последний термин более удачен, так как некоторые нз регуляторных факторов не стимулируют, а ингибируют секрецию определенных гормонов аденагипофиза. Более того, поскольку рассматриваемые регуляторные факторы секретируются непосредственно в кровь и по ней транспортируются к органу-мишени — аденогипофизу,— их можно назвать регуляторными гормонами (КН).
Некоторые из «гипоталамических» гормонов синтезируются н секретируются нс только в гипоталамусе, но и в клетках других органов. Особенно удивительным оказалось обнаружение одного из этих гормонов, соматостатина, в желудке и поджелудочной железе крысы в концентрациях, сопоставимых с теми, которые характерны для гипоталамуса. Эти данные свидетельствуют О том, что 2а — 1503 Адрснакартнкотропип — регуляторный гормон(ы) (СКН) Регуляторный гормон фалднкудастимулирующего гормона (РЯН-КН)' Регулятарныс гормоны раста Стимулирующий гормон (СН-КН) Тормозящий гормон (СгН-К(Н, самвтаствтнн) Регуляторный гормон лютеппнзирующега гормона ().Н-КН) а Регулятарные гормоны мвлвнапитстнмулнрующего гормона Стимутнрующий гормон (МОН-КН) Тормозящий гормон (МЗН-К1Н, мслзнастатнн) Прадзктян-рсгуляторные гормоны С.гимулирующнй гормон (РКН) а Тормазящпй сорман (РК(Н) Тнрсатрапян-регулнгарный гармая (ТКН) Лдренакартнкотропин (АСТМ, кортнкатраппп) Фалликулостпмудирующкй гормон (РОН) Гормон роста (сомататро- ппн), нпсулнп, гпюквган, секретки Лютсннизпрующнй гормон ((.Н) Мелвнанптстнмулнрующнй гара!он (МОН, мелзнатра- пин) а.
БиОхимия эндокРинных желБЭ соматостатин не только регулирует секрецию гормона роста, но участвует также в локальных механизмах регуляции секреции поджелудочной железы (гл. 46) и желудка. Гонадотропин-рилизинг-гормон н тиреотропнн-рилизннг-гормон были обнаружены в шишковидной железе. Оказалось, что у некоторых видов эта железа может содержать в 4 — 10 раз больше гонадотропин-рилизинг-гормона, чем гипоталамус. Образование других гормонов, например стероидных, не в одной, а в ряде желез является хорошо известным фактом (гл. 44).
Скорость секреции гипоталамических гормонов, а также регулируемая ими скорость секреции гипофизарных гормонов контролируются по механизму обратной связи, которая может быть как положительной, так и отрицательной. Различные влияющие на состояние нервной системы факторы, связанные с процессами, происходящими в организме, а также с внешними воздействиями, могут увеличивать илн уменьшать секреторную активность гнпоталамо-гнпофнзарной «оси».
На гнпоталамнческую секрецию оказывает также влияние (по механизму обратной связи) концентрация в крови специфических аденогипофизарных гормонов. В общем случае понижение концентрации в крови специфического гормона приводит к увеличению секреции гнпоталамических гормонов, в то время как повышение его концентрации в крови (выше нормы) уменьшает секрецию. Такого типа регуляция (по механизму обратной связи) была продемонстрирована для ряда аденогипофизарных гормонов; при этом эффективность ответной реакции коррелировала с величиной изменения концентрации последних в крови.
Секретнруемые нейрогипофнзом гормоны (синтезируемые в гнпоталамусе) мигрируют в составе гранул по нервным волокнам и накапливаются у их окончаний в нейрогипофизе. Они секретируются в ответ на соответствующие нервные стимулы. В то же время секреция гипофизом аденогипофизарных гормонов регулируется, как отмечалось выше, гипоталамнческими гормонами, транспортируемыми с кровью в аденогипофиз. 41.1.3. й1еханизм действия гормонов Уровень содержания гормонов в крови обычно не превышает 10 ЕМ. Современные представления о механизме действия гормонов основаны как на анализе явлений, наблюдаемых в интактном организме, так и на результатах исследований и гйго, в которых изучали влияние добавления гормона на инкубируемые ткани- или клетки-мишени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
