Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Диск представляет собой миниатюрный закрытый мешочек, способный работать как осмомстр, съеживаясь или разбухая при изменениях внешнего осмотического давления. Молекулы родопсииа должны лежать в плоскости диска перпендикулярно электрическому вектору проходящего света, но неупорядоченно, поскольку глаз не отличает плоскополяризоваиный и неполяризованный свет (рис. 40.4,а). Липиды мембраны диска представлены в основном фосфоглицеридами с высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот, преимущественно докозагексеноевой кислоты с шестью двойными связями; холестерина в них мало.
Схема палочковой клетки позвоночных изображена на рис. 40.4,б. Разность потенциалов между наружным и прилегающим сегментами составляет в темноте около 300 мкВ. Постоянный поток ионов Р1а+ выходит из прилегающего сегмента и поступает в на. ружиый. Плотность тока такова, что все катионы клетки могут оо. глаз мембрана палочки край диска люлекулп радспсина б наружний прилегающий пело сегменю сегммпс «лепки е коси Виски миюакондрик идро ао УО 100 мкм Ркс. 4йч.
а — поперечное сечение иаружаого сегмеата палочки; б — схематическое изображение палочки позаокочиых. быть обменены за 1 мин. С этим связана высокая скорость потребления Оь необходимого для генерации митохоидриями требуемого количества АТР, используемого Иа+,К+-зависимой АТРазой катионного насоса. Так, одноминутная обработка сетчатки уабаином или цианидом приводит к исчезновению темпового потенциала и темпового тока", такой же эффект наблюдается в отсутствие 11а+ в окружающей жидкости. При освещении наружного сегмента одиночной вспышкой света резко изменяется знак потенциала и ток в течение короткого отрезка времени течет в сторону, противоположную темновому. Это можно обнаружить, если одна молекула родопсина абсорбирует ~олько один фотон и при этом возникает ток, противоположный темновому, эквивалентный перемещению приблизительно 50000 ионов.
Количество поглощенных фотонов, приходящееся на 1 палочку, определяет скорость и величину изменения потенциала и плотность тока. Когда на каждую палочку приходится около 30 фотонов, возникает ток, равный половине максимального, а 100 фотонов на клетку вызывают максимальный ответ.
При поглощении большого избытка света палочка становится рефрактерной. После этого для восстановления нормального темпового тока может понадобиться целый час. В течение этого времени палочка не реагирует на освешсние. Это темноватая адаптация. При пол.ной темновор адаптации сетчатки она воспринимает такую слабую 5Н. ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА вспышку света, когда один фотон приходится на одну из 5 — 7 палочек. Очевидно, эти явления связаны с конформационными изменениями в молекуле активированного родопснна и, вероятно, происходят на первой стадии, при образовании батородопсина (рис.
40.3) со скоростью, необходимой для осуществления соответствующих изменений электрического потенциала клеточной мембраны. Поскольку обнаружено изменение свойств именно мембран палочек и поскольку молекулы родопсина не участвуют в резонансной передаче энергии, характерной для состыкованных молекул хлорофилла (равд. 16.3.3), представляется вероятным, что все молекулы родопсина в клетке функционируют эквивалентно.
Наиболее привлекательная из существующих в настоящее время гипотез предполагает, что конформационное изменение родопсина приводит к освобожднию из дисков ионов Саз+; это сопровождается изменением в состоянии мембран по аналогии с предполагаемой ролью Са'+ в сокрашении мышц (см. равд, 36.1.3 и след.) н в синаптической передаче (равд.
37.1.2.2). При освещении одиночными вспышками яркого света искусственных мембранных пузырьков, содержащих родопсин, фосфатидилхолин и ААСаз+, нз них быстро высвобождаются ионы Саз+. Если в пузырьки ввести 'Н-инулин, то такое же отвещение не освобождает его из пузырьков. Эти и другие эксперименты согласуются с предположением о том, что родопсин является транс- мембранным белком, функционирующим как канал, который регулирует проницаемость мембраны для Сат+ вследствие изменения конформации при поглощении света. В связи с рассматриваемыми процессами интересно вспомнить о свойствах бактериального родопсина н его роли в транспорте Н+ (разд. 12.5.5.1).
В наружных сегментах палочек весьма высока активность аденилаг55иклазы. В фоторецепторах лягушки фермент активируется светом. Это позволяет предположить, что он выполняет важную роль в зрительной рецепции. Значение сАМР подтверждается также наблюдениями, показавшими, что дофамин (разд. 37.1,2.4), являющийся, вероятно, главным нейромедиатором в сетчатке„активирует аденилатциклазу и таким образом повышает уровень сАМР в интактной ткани.
40.2.3. Колбочковое зрение Пигменты, участвующие в колбочковом зрении, представляют большой интерес, так как колбочки являются доминирующим чувствительным элементом человеческой сетчатки и ответственны за цветовое зрение. Согласно трехцветовой теории Юнга — Гельмгольца, цветовое зрение обеспечивается по крайней мере тремя пигментами колбочек.
У человека спектральная чувствительность пиг- !527 чо. глаз ментов колбочек максимальна прн 555 нм, что указывает на отличие фоточувствительных пигментов колбочек от родопсина палочек. Поскольку порог зрительной рецепции у колбочек в 50 — 100 раз выше, чем у палочек, можно сделать вывод, что в колбочках пигмент присутствует в относительно небольших количествах. Дигитониновый экстракт сетчатки кур, которая образована главным образом колбочками, содержит не только родопсин, но еще вещество со спектром поглощения, хорошо соответствующим спектральной чувствительности центрального углубления сетчатки.
Этот пигмент, иодопсин, имеет спектр поглощения с максимумом при 555 нм н содержит ретииаль, однако его белковый компонент отличается от опсина палочек. Преврагцения иодопсина протекают по стадиям, сходным с описанными выше для родопсина. Иодопсин содержит 11-цис-ретиналь, а конечными продуктами являются опсин и полностью транс-изомер. Снятие спектров поглощения одиночных колбочек человека до и после обесцвечинания выявило наличие трех разных пигментов, причем в каждой колбочке присутствует пигмент одного типа.
Максимумы поглощения эгнх трех пигментов после внесения поправки,на поглощение ксангофилла, присутствующего в хрусталике и в желтом пятне сетчатки, находятся около 430 нм (синий)„ .540 нм (зеленый) н 575 нм (красный). Таким образом, наличие этих трех пигментов согласуется с предсказаниями трехцветовой теории. После обесцвечивания изолированного препарата сетчатки человека красный и зеленый пигменты регенерируют при инкубации с 11-цис-ретиналем в темноте.
Таким образом, создается впечатление, что во всех рассматриваемых системах различные опсины соединены с одним и тем же ретиналем. При определенном типе наследственной цветовой слепоты наблюдается отсутствие или пониженное содержание одного из пигментов колбочек. Поэтому при каждом типе цветовой слепоты можно оценить участие только двух из трех пигментов в цветовом зрении. Поскольку хромофор во всех пигментах, по-видимому, одинаков, то, следовательно, мутации затрагивают синтез определенного опспна; синтез красного и зеленого опсинов контролируется генами Х-хромосомы, а синтез синего опсина контролируется генами аутосомы. ЛИТЕРАТУРА Книги Юаг!аа!! Н.
А А., ей., Рно!ос1гего1н1гу о! 'ч'!н1он, чо1. 7, р!. 1, Тье Наноьоои о! Зеаногу РЬуяо1оду, Брг1адсг-рег1ая, !чечг Уог1г, 1972. г!ааааа Н., сг1., Тле Еус, чо!и. 1 — 1У, У вЂ” 'ч1, Асадсги!с Ргснн, !нс., Мечг УогК. 1962, 1974. 1528 ИА ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАНИЭЯГА Ое!7аиса А. К Я.. ХЫЕЬХ Х., ейз., Со1ог Ч1ь1оп, Ь!!Ие, Вгони апй Согпрапу, Воз!оп, 1965. Сгауглоге С. Ф., ей., В1осЬепаз1гу о1 1Ье Еуе, Асайегп!с Ргыь, 1пс., Нега УогЬ, 1970. Мояея А., Ай!ег'ь РЬуз!о1о8у о1 !Ье Еуе, 5Иг ей., ТЬе С. Ч.
МовЬу Согпрапу, 3Ф. Ьоп!я, 1970. 16о!Ьел Х, Х., В!орЬуь!сз апй В1осЬегп!в!гу о1 !Ье ЕеИпа! РЛо!огесер!огв, СЬаг1еа С. ТЬооааь, РоЫ!вЬег, ЗрппайеЫ, П1., 1966. Обзорные статьи В!ослгелйа1 ХХ„ТЬе Чег1еЬга1е Еуе Ьепв: А Бве1о1 Зув1егп 1ог !Ье 3!ойу о1 Ропйвгоеп1а1 В!о1о81са1 Ргосеыев оп в Мо!есо!аг Ьете1, Зс!енсе, 197, 127 — 138, 1977. Вол!!ле Х. Я., ТЬе МесЬап!вгп о1 Иге Ч!ьпа! Ргосеьв, Согг, Тор. В!сапеги„З, 351— 415, 1969. ХХауля В'. А., ТЬе Ч!зпа! Ргосеы, Аппо. Кот. В!орЬуь. В!осп8., 1, 131 — 158, 1972. Аегшал 3, Ме1аЬо!гс Ра!Ьтгауа 1п Ехрегйпеп1а1 5о8аг апй Кай!аИоп Се!атас!в, РЬуз!о1. Яеч., 45, 98 — 122, 1965, Малпег Е.
1, ей„5рес!а1 1ыпе ап 1Ье СЬеппзЬу о1 Чыюп, Асс. СЬегп. 1~ев., 8(З), 81 — 112„1975. А!ог1ал !!. А., Р!!! С. А. Х., Аврес1в о1 Ч!воя! Р!дпла! ИыеагсЬ, Айт. Епвугпо!., 32. 97 — 172, 1969. 3га!й О., Вгоыл Р. А'., Нопгап Со1ог Ч1я!оп апй Со!ог ВИпйпеьв, Со1й Зрппд НвгЬог Бупгр, анап!. ВРО1., 30, 345 — 361, !965.
ЧАСТЬ ПЯТАЯ БИОХИМИЯ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ Глава 4! ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ ОБ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗАХ Железы млекопитающих, секретирующие гормоны, получилн название эндокринных желез. Термин «орлон происходит от корня греческого языка, имеющего смысл «возбуждать», «приводить в движение». Гормоны функционируют как химические посредники, переносящие соответствующую информацию (или сигнал) в определенное место — клетку-мишень; это обеспечивается наличием у последней высокоспецифического рецептора, с которым связывается гормон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
