Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 36
Текст из файла (страница 36)
16.3.4. Бактериальный фотосинтез Поучительно рассмотреть сначала фотосинтез у бактерий, а затем перейти к его описанию у водорослей и высших растений. Процесс станет более понятен, если будут приняты во внимание простые эволюционные представления. Древнейшие клетки, по всей вероятности, жили в относительно богатой питательными веществамн среде. У таких организмов, обитавших в свободной от кислорода восстановительной атмосфере, выработались способы гликолитической генерации ЛТР и восстановительных эквивалентов. Древнейшие организованные фотохимические единицы, по-видимому, служили для преобразования электромагнитной энергии в химическую, содержащуюся в легко превращаемой АТР, но не в восстановленных эквивалентах.
Пока среда поставляла достаточные количества глюкозы, не возникало необходимости в развитии способа образования глюкозы. Однако, когда поступление экзогенных углеводов стало сокращаться, способность синтезировать углеводы стала очень полезной. Необходимо было обеспечить форму фиксации СОз (серия реакций в табл.
16.1, где показано, что для образования 1 молекулы гексозы необходимо затратить 18 молекул АТР и 12 молекул 11А()Н). Среда уже содержала источники восстановительных эквивалентов", с возникновением древнейшей 16. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. 1П фотохимической машины для продуцирования АТР нли ее эквивалента, например неорганического пирофосфата, стало возможным развитие предшественников современных фотосинтезирующих бактерий. Эти организмы процветали потому, что были способны использовать два, по существу, независимых процесса Н А+НА0+ — ь А+ХАОН+Н+ Ае АОР+Р1 — ю.
АТР (2) Простейшую форму Н,А представляет собой Не; как известно, организмы, обладающие гидрогеназой, могут использовать водород для восстановления 14АОГ. Другие утилпзируют для этой цели неорганические соединения, такие, как 36 или 360~~ (как отмечалось ранее). Такие организмы, как различные виды тсйодозреч гИит, зеленые бактерии и др.„которые располагают всеми ферментами СОггфиксирующей системы, описанной ранее, утилизируют образуемые химическим путем восстановительные эквиваленты и генерируемый фотосинтетнчески АТР для синтеза углеводов, требуемых для роста и метаболизма. Поэтому интересно заметить, что многие из этих организмов используют ту же самую КАП-зависимую глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназу для гликолпза в темноте и для фиксации СОе на свету. !6.3.4.1.
Фетаскктеткческнй цеетр Вкктеркй Аппарат фотосинтеза у этих организмов устроен проще, чем у высших растений. По существу, в фотореакционный центр электрон поступает от соединения с потенциалом средней точки Ес, ненамного превышающим потенциал митохондриального цитохрома с, и с энергией, достаточной для восстановления пиридиннуклеотида или флавопротеида.
В связи с тем что бактернальные хроматофоры содержат намного меньше светособираюшего хлорофилла, чем хлоропласты высших растений, появилась возможность для разделения и очистки самого реакционного центра из нескольких видов фотосинтезируюших бактерий, а именно Вйос(озрггИит гибгит н СЬготаггит. В каждом случае реакционный центр состоит из одной молекулы в известной степени неполярного белка, (мол. масса -73000), построенного из трех неидентичных субьединиц (с мол.
массами по 2! 000, 24000 и 23000 соответственно). С этим белком связаны: две молекулы бактериохлорофилла, одна молекула димера бактериохлорофилла (ВСЫ), две молекулы бактернофеофитина (бактернохлорофилл, лишенный М31+), один ион и!. метАБОлизм Ге'"', две молекулы убихннона (разя. 12.4) и одна молекула каротинонда, а именно сфероидена. ея!ерриаен Каротиноид реакционного центра не является составной частью светособирающего устройства и редко входит в число тех каротиноидов, смесь которых содержится в мембране. Каротиноид реакционного центра, по-видимому', защищает активированный хлорофилл в том случае, если последний не способен передать электрон другим компонентам центра и подвергается опасности саморазрушения в результате теплового повреждения в трнплетном состоянии. В таких обстоятельствах каротиноид принимает энергию от активированного хлорофилла и затем либо подвергается окислению, либо флуоресцирует.
Лбсорбция фотона центром инициирует процесс цг!клического фото4ос4ор!!лирован!!я. Как описано ниже, активированный хлорофилл служит и как первичный донор электронов, и как конечный акцептор электронов в цикле. Каждый абсорбнрованный фотон вызывает прохождение одного электрона по циклу. При этом два протона выталкиваются наружу. Их возвращение с помощью сопрягающего фактора ЛТРазы сопровождается генерацией одного ЛТР. В пречелах 1О пс после поглощения фотона находящимся в фотоспитет~ческом центре В-феофитином (максимум поглощения при 530 нм) наблюдается «выцветание» в ближней инфракрасной области при 865 нм — -максимуме поглощения (ВСЫ)в Полагают, что это явление означает перенос энергии от активированиого В-фсофитппа к (ВСЫ)е, вероятно, с образованием ВСЫ+*ВСЫ-, стабилизируемого сферонденом.
Менее чем через 100 пс после этого бактериохлорофилл переходит в свободнорадпкальное состояние (ВСЫ)е'+, отдавая электрон железоубихпновому комплексу, который восстанавливается до Ге ееИ,)г, и является, таким образом, первичным акцептором электронов этой системы. В течение нескольких микросекунд окнсленный хлорофилл принимает электроя от молекулы цитохрома се и свободный радикал (ВСЫ), + возвращается в основное состояние. Как видно пз рис. 16.12, перенос электрона затем осуществляется через хиион и цитохром типа 5 к цптохрому сги где цикл завершается.
В результате такого переноса электрона образуется одна молекула АТР„причем механизм этого процесса, как и у митохондрий и хлоропластов, включает векторное выделение протона и Са'е-чув- 16. МЕТАБОЛИЗМ ВГЛЕВОДОВ. Ьн свет «нмо дтр 2оО цимо АВР,+ Рр Ргм. 16.12. Схенвтнзировенное прелстввленне о роли ревкоионного пептре у фотосигпезирукиних бектернй; показан перенос электронов при пнклическон фогфо- рнлнровении. (Все значения приблизительные.) ствптельную ЛТРазу, Это будет более подробно изложено ниже 1разд. 16.4.2). Поскольку квант света при 890 нм — максимуме поглощения бактериохлорофнлла — эквивалентен 32000 кал1мгьть.
он вполне достаточен для того, чтобы обеспечить образование одной молекулы АТР. 16.3ли2. Трзнспорт электрона в бвктернвльнои фотосинтезе Подобно эукариотным фотоспнтезпрующнм организыпьц фото- синтезирующие бактерии связывают СОз с образованием углеводов, используя в качестве двигателей этого процесса восстановленные пиридиннуклеотиды и АТР. ЛТР, как было показано. вырабатывается путем циклического фотофосфорилирования. Однако эти организмы не выделяют кислород в процессе фотосинтеза; онн неспособны утилизировать энергию света для фотолиза воды и 12 — 1358 1и.
МЕТАБОЛИЗМ 714 использовать образующийся при этом водород в качестве восстановительного агента, как это делают эукариоты. Поэтому им необходим экзогенный источник химических восстановительных эквивалентов. Многие восстановителп, например сукцннат, могут выполнять эту роль, несмотря на то что Е, 'для нх окисления недостаточен для восстановления 1чАРА. Это становится возможным благодаря функциональной равноценности — в фотосинтетической мембране и в митохондриях — ЛЕ, ЬЧт и Р. Анаэробно в темноте эти мембраны могут осуществлять реакцию сукнннат+ 1ЧА0++ АТР— ~. фумарат -1- ХА0Н -1- АОР+. Р; На свету нет необходимости в добавлении извне ЛТР; фотоактивированная мембранная система может катализнровать реакцию ат сунцннат+ ХА0+ — а фумарат+ ХА0Н+ Н+ Наконец, следует заметить, что некоторые фотасинтезирующие микроорганизмы способны утилизировать газообразный Нт, как таковой, в качестве метаболического восстановителя.
Производящий эту реакцию фермент, гидрогеназа, подобный обнаруженному у Е1озУгийит раэ1еиг1аиит, осуществляет восстановление железосеропротеида (ферредоксина) у этих видов, и в свою очередь электроны от ферредокснна могут передаваться к флавопротеиду, который восстанавливает ХАОа. Подобная система имеется и у сине-зеленых водорослей, несмотря на то что они, как отмечалось ранее, способны утилизировать в фотосинтезе НЗО в качестве восстановителя 1чАВР'.
16.4. Фотохимический процесс у водорослей и высших растений Приспособлением, которое позволило растениям достичь более высоких стадий эволюции, был процесс, давший им независимость от внешних источников химических восстановителей, а именно удивительный фотохимический процесс, в ходе которого повсеместно распространенная вода может восстанавливать ппрпдиннуклеотиды. 2НаО+ 2НА01т+ — ~ От+ 21ЧА0РН+2Н+ Таким образом, у водорослей и высших растений фотохимическая система не только продуцирует АТР, но также движет восстановление 14АОР4 за счет НзО. Еа для этой реакции, составляющее 1,2 В, эквивалентно примерно +55000 кал/моль в расчете на 1ЗАРР4.
Поскольку 2 эйнштейна света при 675 нм соответствуют 1,85 эВ, или 84000 кал, они могут обеспечить такой процесс 1В. МЕТАБОЛ11ЗМ ХГЛЕВОДОН. П! 716 система и сиопема 1 свет (с, ЬНО нме свееп (700 нм) [Я вЂ” ~ слайый сильный ессстансвитепь (<-о,ь в) слабый скиспитель сильныи ОКИСЛИП1ЕПЬ вссстансвип|ель (>+о,вв) [+с:',вэв) (+а,тзв) мейн р+ или Ри Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
